Umbelliferen

Doldenblütler
Wilde Möhre (Daucus carota subsp. carota), Illustration
Systematik
Überabteilung: Samenpflanzen (Spermatophyta) Abteilung: Bedecktsamer (Magnoliophyta) Klasse: Dreifurchenpollen- Zweikeimblättrige (Rosopsida) Unterklasse: Asternähnliche (Asteridae) Ordnung: Doldenblütlerartige (Apiales) Familie: Doldenblütler
Wissenschaftlicher Name
Apiaceae
Lindl.

Die Doldenblütler oder Doldengewächse (Apiaceae, früher: Umbelliferae) sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliophyta). Die meisten Arten sind krautige Pflanzen mit mehrfach geteilten Blättern und Doppeldolden als Blütenstand, woran sie leicht der Familie zuzuordnen sind.

Die Familie enthält etwa 434 Gattungen mit etwa 3780 Arten, und ist weltweit in den gemäßigten Zonen vertreten. Zu den Doldenblütlern zählen viele Gewürzpflanzen und Nahrungspflanzen, aber auch einige sehr giftige Pflanzenarten, wie beispielsweise der Wasserschierling und der Gefleckte Schierling.

Merkmale

Vegetativ

Die Vertreter der Doldenblütler sind fast ausschließlich mehrjährige krautige Pflanzen. Einige wenige Taxa, wie etwa in der Unterfamilie Mackinlayoideae, sind verholzt. Der Stängel ist in der Regel hohl und knotig.

Viele Arten bilden eine Pfahlwurzel aus. Die Seitenwurzeln entstehen an beiden Seiten der Xylempole, da an der Spitze des Xylempols ein Harzgang verläuft.

Die Wuchshöhen reicht von mehreren Meter hohen Pflanzen in den Steppen Zentralasiens (Ferula) bis zu wenigen Zentimeter hohen Polsterpflanzen der Antarktis (Azorella).

Die wechselständigen Laubblätter sind einfach oder mehrfach gefiedert. Nur in Ausnahmen besitzen sie einfache Blätter (Bupleurum). Die Blätter besitzen eine Blattscheide.

Blütenstand

Blütenstand (Doppeldolde) bei der Wald-Engelwurz– deutlich zu erkennen die einzelnen Döldchen

Der Blütenstand ist meist eine vielstrahlige Doppeldolde, eine Dolde aus meist vielen Döldchen. Dieser Bau der Blütenstände ist sehr charakteristisch für die Doldenblütler und hat ihnen auch ihren alten wissenschaftlichen Namen Umbelliferae (Schirm-Träger) eingebracht.

Die Tragblätter der Dolden sind dicht zusammengedrängt und bilden die Hülle (Involucrum), häufig sind sie auch nur schwach ausgeprägt oder fehlen. Hier entspringen die Döldchenstiele = Doldenstrahlen. Die Döldchen (Umbellulae) sind wiederum von einem (oft auch fehlenden) Hüllchen (Involucellum) umgeben. Die Blütenstiele werden nicht „Döldchenstrahlen“ genannt. Häufig bildet der Blütenstand eine Kuppel oder sogar eine Fläche, auf der häufig Insekten anzutreffen sind.

Seltener sind einfache Dolden. Es gibt auch Arten mit Einzelblüten (Azorella). Bei sehr großen Arten können auch mehrere Doppeldolden zu einem noch größeren Blütenstand zusammengefasst sein (Riesen-Bärenklau, Heracleum mantegazzianum).

Blüten

Blütendiagramm von Laserpitium

Die meist unscheinbaren Blüten sind mit Ausnahme des Gynoeceums fünfzählig und in der Regel radiärsymmetrisch. Bei einigen Arten sind insbesondere die Randblüten aber auch asymmetrisch und dadurch zygomorph. Kelchblätter sind ursprünglich fünf vorhanden, jedoch sind sie oft verkümmert oder fehlt ganz. Die fünf Kronblätter sind frei und sind meist weiß, seltener gelb, rosa bis violett. Die Kronblätter besitzen häufig an der Spitze ein eingeschlagenen Läppchen (Lobulum inflexum). Seine Gestalt sowie die Gestalt der Vorderkante des Kronblattes (Flexurkante) sind wichtige Bestimmungsmerkmale.

Es gibt nur einen Kreis mit fünf freien, fertilen Staubblättern, die in der Knospe gekrümmt sind. Zwei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsenen. Die zwei Griffel (auch als Schnabel bezeichnet) sitzen auf einem scheibenförmigen bis kegelförmigen, glänzenden, Griffelpolster. Dieses dient als Nektarium, d. h. es scheidet Nektar aus. In jedem der zwei Fruchtknotenfächer befindet sich eine hängende anatrope Samenanlage. Eine zweite verkümmert sehr früh.

Der Aufbau der Blüte kann in folgender Blütenformel zusammengefasst werden: $\star K_{5-0} \; C_5 \; A_5 \; G_{\overline{(2)}}$

Die Blüten sind meist protandrisch. Die Bestäubung erfolgt in der Regel über Fliegen, Käfer und andere kurzrüsselige Insekten (Entomophilie).

Früchte und Samen

Die Frucht ist eine trockene, zweiteilige Spaltfrucht, auch Doppelachäne genannt. Die Gestalt ist häufg zylindrisch mit rundem bis elliptischem Querschnitt. Seltener sind kugelige (Coriandrum) und doppelkugelige Gestalt (Bifora). Die zwei Teilfrüchte (Mericarpien oder Carpiden) bleiben zunächst noch mit der Oberseite an einem Fruchthalter (Karpophor) hängen, der sich in der Mitte befindet.

Jede Teilfrucht hat an ihrer freien Seite fünf Längsrippen oder Hauptrippen (juga primaria) mit je einem Gefäßbündel. Dazwischen liegen Tälchen (valleculae), in deren Wand sich je ein meist dunkler schizogener Ölgang (hier als Ölstrieme bezeichnet) befindet. Bei manchen Arten besitzt jedes Tälchen noch eine Nebenrippe (jugum secundarium, etwa die Karotte mit stacheligen Nebenrippen). Die Ölgänge können auch vermehrt (Pimpinella) oder reduziert (Coriandrum) sein oder ganz fehlen (Conium).

Der Samen besteht aus einem sehr kleinen Embryo in einem großen, fett- und proteinreichen Endosperm. Der Embryo liegt am oberen Ende des Samens mit nach oben gerichtetem Hypokotyl. Die Samenschale ist mit dem Fruchtwand verklebt.

Die Ausbreitung erfolgt durch Tiere (Epizoochorie), den Wind (Anemochorie), Wasser (Hydrochorie), durch Selbstausbreitung (Autochorie) und teilweise durch den Menschen (Hemerochorie).

Chemische Merkmale

Die Hauptbestandteile der ätherischen Öle können je nach Art überwiegend aus Terpenen oder aus Phenylpropanoiden gebildet werden. Beim Koriander ist es überwiegend (+)-Linalool (Terpen), beim Kümmel (+)-Carvon (Terpen), bei Fenchel und Anis Anethol (Phenylpropanoid).

Psoralen, ein lineares Furanocumarin

Die Doldenblütler sind die Familie mit dem größten Spektrum an Cumarinverbindungen. Neben einfachen Cumarinen und Hydroxycumarinen (z. B. Umbelliferon) treten auch eine Vielzahl an prenylierten, geranylierten und farnesylierten Cumarinderivaten auf. Dazu zählen auch die Furano- und Pyranocumarine. Erstere können linear oder angulär sein. Hydroxy- und Furanocumarine wirken abschreckend auf Herbivoren (deterrent), als Phytoalexine und als Keimungsinhibitoren. Dabei steigt die Toxizität von Hydroxy- über lineare zu angulären Furanocumarinen an. Die Furanocumarine sind phototoxisch: Bei Einwirkung von UV-Licht wird die DNA inaktiviert (Photosensibilisierung). Anguläre Furanocumarine sind stärker toxisch als lineare, obwohl ihre Phototoxizität geringer ist. Die meisten der holarktitsch verbreiteten, artenreichen Gattungen der Familie enthalten Furanocumarine (etwa Bupleurum und Pimpinella mit je 150 Arten), während viele monotypische Gattungen mit eingeschränkter geographischer Verbreitung keine Furanocumarine enthalten.

Sesquiterpenlactone sind mit über 100 Verbindungen in der Familie vertreten. Es treten die gleichen Grundstrukturen (z. B. Germacranolide, Eudesmanolide, Eremophilanolide und Elemanolide) auf wie bei den Korbblütlern, jedoch stereochemisch unterschiedlich. Außerdem sind sie häufiger hydroxyliert und verestert, insbesondere am C11.

Aethusin, ein Polyacetylen

In den Doldenblütlern wurden über 150 Polyacetylen-Verbindungen nachgewiesen. Am häufigsten sind die C₁₇-Diin-diene der Falcarinol-Gruppe. Die Giftigkeit des Wasserschierlings (Cicuta virosa) und der Safranrebendolde (Oenanthe crocata) beruht auf Polyacetylenen.

Alkaloide sind selten. Coniin und ähnliche Piperidin-Derivate kommen im Gefleckten Schierling (Conium maculatum) vor. In der Unterfamilie Saniculoideae treten häufig Triterpensaponine auf. Typische Kohlenhydrate sind das Trisaccharid Umbelliferose und der Zuckeralkohol Mannitol.

Verbreitung

Die Familie ist weltweit verbreitet, jedoch liegt der Schwerpunkt in den nördlichen gemäßigten Zonen. In den Tropen sind die Doldenblütler besonders in den montanen Bereichen verbreitet. Die Doldenblütler wachsen vorwiegend in Steppen, Sümpfen, Wiesen und Wäldern.

Verwendung

Aufgrund der ätherischen Öle werden viele Arten als Gewürz-, Gemüse- und Heilpflanzen verwendet. Verwendung finden dabei die Früchte, Blätter und Wurzeln. Beispiele sind Kümmel (Carum carvi), Anis (Pimpinella anisum), Koriander (Coriandrum sativum), Dill (Anethum graveolens), Liebstöckel (Levisticum officinale), Fenchel (Foeniculum vulgare), Petersilie (Petroselinum crispum), und Sellerie (Apium graveolens).

Einige gewisse Ausnahme bilden die Karotte (Daucus carota) und der Pastinak (Pastinaca sativa), die vor allem aufgrund ihres Kohlenhydrat-Gehaltes angebaut werden.

Einige Arten sind sehr giftig. Der Gefleckte Schierling (Conium maculatum) lieferte das Gift für den erzwungenen Selbstmord des Sokrates. Ebenfalls sehr giftig ist der Wasserschierling (Cicuta virosa). Weniger giftig ist die Hundspetersilie (Aethusa cynapium), die jedoch oft mit der Petersilie verwechselt wird, wodurch es häufig zu Vergiftungen kommt.

Etliche Arten sind aufgrund ihrer Furanocumarine photosensibilisierend und phototoxisch. Zu erwähnen ist hier besonders der Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum). Das in den phototoxischen Arten enthaltene Psoralen wird jedoch in der Medizin im Rahmen der PUVA-Therapie zur Behandlung von Hauterkrankungen eingesetzt.

Systematik

Das Schwestertaxon der Doldenblütler innerhalb der Ordnung Apiales ist die Gruppe aus Pittosporaceae und Myodocarpaceae.^[1] Die Familie wird in vier Unterfamilien gegliedert.

Kladogramm:^[1]

      ┌───────────────── Mackinlayoideae
      │
      │
──────┤
      │        ┌──────── Azorelloideae
      │        │
      └────────┤   ┌──── Saniculoideae
               │   │
               └───┤
                   │
                   └──── Apioideae
                     

• Die Mackinlayoideae Plunkett & Lowry sind meist verholzende Pflanzen. Es gibt sechs Gattungen mit 67 Arten. Die meisten Arten wachsen in den Gebieten um den Südpazifik, die Gattung Centella vor allem in Südafrika.

• Die Azorelloideae Plunkett & Lowry kommen in Südamerika, Australien und der Antarktis vor. Es gibt rund 21 Gattungen mit 155 Arten. Sie besitzen einen großen Nucellus, einen tetrasporigen Embryosack. Die Früchte haben ein lignifiziertes Perisperm.

Die beiden folgenden Unterfamilien besitzen keine Nebenblätter. Sie sind tenuinucellat, das Endokarp besteht aus einer Zellschicht und ist nicht lignifiziert. Sie besitzen Ölgänge.

• Die Saniculoideae Burnett besitzen Terpenoide des Kauren-Typs. Ihre Früchte haben keinen Karpophor, die Ölgänge sind oft schwach oder nicht ausgebildet. Die Blätter sind meist ungeteilt. Die Chromosomenzahl beträgt n = 8 (9, 11, 12). Es gibt elf Gattungen mit 335 Arten. Sie sind weltweit verbreitet.

• Die Apioideae Drude besitzen in der Regel Doppeldolden. Die Früchte besitzen ein Karpophor, die Ölgänge sind ausgeprägt. Die Chromosomenzahl beträgt n = 11. Es gibt rund 400 Gattungen mit 3200 Arten. Sie sind weltweit verbreitet, jedoch mit Schwerpunkt in den nördlichen temperaten Zonen. Einige wenige Taxa sind verholzt, z. B. einige Arten von Bupleurum und Myrrhidendron.

Opopanax chironium

Mackinlayoideae

Mit sechs Gattungen und etwa 67 Arten:

• Actinotus: Mit etwa 18 Arten.
• Apiopetalum
• Centella: Mit etwa 40 Arten.
  • Indischer Wassernabel (Centella asiatica)
• Mackinlaya
• Micropleura
• Platysace

Azorelloideae

Yareta (Azorella yareta)

Mit etwa 19 bis 21 Gattungen und 155 Arten:

• Asteriscium
• Andenpolster (Azorella; inklusive Laretia, Mulinum) mit 70 Arten, darunter:
  • Yareta (Azorella yareta)
• Bolax
• Bowlesia
• Dichosciadium
• Dickinsia
• Diplaspis
• Diposis
• Domeykoa
• Drusa
• Eremocharis
• Gymnophyton
• Homalocarpus
• Huanaca
• Oschatzia
• Pozoa
• Schizeilema
• Spananthe
• Stilbocarpa

Apioideae

Alpen-Augenwurz (Athamanta cretensis), junge Früchte

Großer Wasserfenchel (Oenanthe aquatica)

• Giersch (Aegopodium)
• Hundspetersilie (Aethusa cynapium)
• Knorpelmöhren (Ammi)
  • Ammi majus
• Dill (Gattung) (Anethum)
  • Dill (Anethum graveolens)
• Engelwurzen (Angelica): Mit etwa 110 Arten:
  • Engelwurz (Angelica archangelica)
• Kerbel (Anthriscus)
• Sellerie (Apium)
• Arracacia: Mit etwa 55 Arten.
• Augenwurz (Athamanta)
• Berle (Berula):
  • Schmalblättriger Merk (Berula erecta)
• Stinkkoriander (Bifora)
  • Strahliger Hohlsame (Bifora radians)
• Knollenkümmel (Bunium)
• Hasenohren (Bupleurum): Mit etwa 190 Arten.
• Kümmel (Gattung) (Carum)
  • Kümmel (Carum carvi)
  • Carum multiflorum
• Haftdolden (Caucalis)
  • Möhren-Haftdolde (Caucalis platycarpos)
• Kälberkropf (Chaerophyllum): Mit etwa 60 Arten.
• Wasserschierlinge (Cicuta)
  • Wasserschierling (Cicuta virosa)
• Brenndolden (Cnidium)
• Schierlinge (Conium)
  • Gefleckter Schierling (Conium maculatum)
• Schierlingssilge (Conioselinum)
• Koriander (Coriandrum)
• Meerfenchel (Crithmum)
• Cryptotaenia
  • Mitsuba (Cryptotaenia japonica)
• Kreuzkümmel (Cuminum)
• Möhren (Daucus)
  • Möhre (Pflanzenart) (Daucus carota)
• Sichelmöhre (Falcaria)
  • Gemeine Sichelmöhre (Falcaria vulgaris)
• Steckenkräuter (Ferula): Mit etwa 175 Arten.
• Fenchel (Foeniculum vulgare)
• Bärenklau (Heracleum): Mit etwa 65 Arten.
• Rosskümmel (Laser)
• Laserkraut (Laserpitium)
• Liebstöckel (Levisticum)
• Mutterwurz (Ligusticum): Mit etwa 50 Arten, z. B.:
  • Alpen-Mutterwurz (Ligusticum mutellina)
• Lomatium: Mit etwa 74 Arten.
• Bärwurz (Meum athamanticum)
• Myrrhidendron
• Süßdolde (Myrrhis odorata)
• Wasserfenchel (Oenanthe)
• Strahldolden (Orlaya):
  • Strahlen-Breitsame (Orlaya grandiflora)
• Pastinaken (Pastinaca)
• Petersilie (Gattung) (Petroselinum):
  • Petersilie (Petroselinum crispum)
• Haarstrang (Peucedanum): Mit etwa 110 Arten.
• Bibernellen (Pimpinella): Mit etwa 150 Arten.
• Rippendolde (Pleurospermum):
  • Österreichischer Rippensame (Pleurospermum austriacum)
• Venuskamm (Gattung) (Sandix):
  • Venuskamm (Scandix pecten-veneris)
• Silge (Selinum):
  • Kümmelblättrige Silge (Selinum carvifolia)
• Bergfenchel (Seseli): Mit etwa 110 Arten:
  • Steppenfenchel (Seseli annuum)
  • Heilwurz (Seseli libanotis)
• Merk (Sium)
  • Zuckerwurzel (Sium sisarum)
• Wiesensilgen (Silaum)
  • Gewöhnliche Wiesensilge (Silaum silaus)
• Gelbdolde (Smyrnium)
• Zirmet (Tordylium)
• Borstendolden oder Klettenkerbel (Torilis)
• Ajowan (Trachyspermum).
• Faserschirme (Trinia)
  • Blaugrüner Faserschirm (Trinia glauca)
• Klettendolde (Turgenia latifolia)

Saniculoideae

Sterndolde (Astrantia major)

Diese Unterfamilie ist gegliedert in zwei Tribus mit etwa zehn Gattungen und 335 Arten:

Steganotaenieae C.I.Calviño & S.R.Downie: Mit zwei Gattungen und nur zwei bis drei Arten:

• Steganotaenia

Saniculeae Burnett: Mit acht Gattungen und etwa 333 Arten.

• Sterndolde (Astrantia)
• Mannstreu (Eryngium): Mit etwa 250 Arten.
• Schaftdolde (Hacquetia)
• Sanikel (Sanicula)

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b} APG-Seite zu Apiales

Literatur

• P. Sitte, E. W. Weiler, J. W. Kadereit, A. Bresinsky, C. Körner: Strasburger – Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 35. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X
• D. Frohne, U. Jensen: Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen. 4. Auflage, G. Fischer, Stuttgart, Jena, New York 1992, ISBN 3-437-20486-6
• Siegmund Seybold (Hg.): Schmeil-Fitschen interaktiv (CD-Rom), Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2001/2002, ISBN 3-494-01327-6
• Andreas Herde: Untersuchung der Cumarinmuster in Früchten ausgewählter Apiaceae. Dissertation Universität Hamburg, 2005 (Volltext pdf 2,3 MB)

Weblinks

• Die Familie der Apiaceae bei der APWebsite (engl.)
• Beschreibung bei DELTA. (engl.)
• Beschreibung der Familie in der Flora of China. (engl.)
• Vielseitige Informationen des Umbellifer Resource Centre. (engl.)
• Eintrag bei GRIN.