Varanus

Warane
Buntwaran (Varanus varius)
Systematik
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda) Klasse: Reptilien (Reptilia) Ordnung: Schuppenkriechtiere (Squamata) Teilordnung: Schleichenartige (Anguimorpha) Familie: Warane (Varanidae) Gattung: Warane
Wissenschaftlicher Name
Varanus
Merrem 1820

Die Warane (Varanus) sind eine Gattung der Reptilien. Bis auf zwei Arten sind Warane carnivor (fleischfressend), und der Großteil ist durch einen langgestreckten Körperbau gekennzeichnet. Sie gehören zu den größten Echsen der Welt und stellen mit dem bis zu drei Meter langen und maximal 135 Kilogramm schweren Komodowaran (Varanus komodoensis) die größte Echse der Welt, doch gibt es auch Warane von 20 Zentimetern Länge und 20 Gramm Gewicht. Fossile Warane erreichten bis zu fünf Meter Länge. Sie bewohnen etliche Lebensräume außerhalb der gemäßigten und polaren Zone.

Morphologie

Historische Zeichnung des Schädels vom Wüstenwaran (Varanus griseus), bei Vergrößern durch Klick auf das Bild Beschriftung sichtbar.

Kopf und Schädel

Die Proportionierung des Kopfes schwankt von Art zu Art: Die meisten Arten verfügen über einen länglichen Schädel, doch einige Arten haben einen kürzeren und höheren Schädel.

Je nach Art sind die Nasenöffnungen rund und an der Kopfspitze gelegen (Komodowaran, Bindenwaran, …) oder schlitzförmig und näher an den Augen gelegen. Lage und Form der Nasenöffnungen sind vielfach ein wichtiges feldherpetologisches Merkmal zur Unterscheidung von Arten und Unterarten.

Die Zähne im sehr kräftigen Gebiss sind spitz, scharf, nach hinten gekrümmt und säbel- beziehungsweise dolchförmig und lateral zusammengedrückt.

Die fleischige, lange Zunge ist in zwei Spitzen unterteilt. Die Zunge hat zwei Sinnesfunktionen: Zum einen dient sie als Tastorgan, zum anderen können sie mit der Zunge in der Luft befindliche Duftstoffe zum Jacobson'schen Organ führen, womit sie sowohl Beutetiere verfolgen, als auch Geschlechtspartner finden können. Der Hals ist für Echsen verhältnismäßig lang, doch haben Arten mit gedrungenerem Kopf kürzere Hälse als die restlichen Vertreter der Gattung.

Einige der kennzeichnenden morphologischen Merkmale der Warane befinden sich im Bau des Schädels: Sehr bezeichnend ist etwa die offene Nasenregion, welche nicht überdeckt ist. Die geräumigen Nasenfenster liegen weit hinten. Kennzeichnend für das Praemaxillare der Warane ist ein langer Prozessus nasalis, welcher sich leistenähnlich bis zu den Nasenbeinen (Nasalia) erstreckt. Beide sind oft zu einem knochenplattenartigen Gebilde verschmolzen. Hinter diesen Platten liegen die knorpeligen Nasenkapseln. Weiters zeichnet sich der Waranschädel durch einen unvollständigen Postorbitalbogen und Treptostylie (Quadratum hat mit angrenzenden Schädelelementen bewegliche Verbindungen) aus.

Rumpf

Wenn Warane sich sonnen, verbreitern sie ihren Rumpf, um sich schneller aufwärmen zu können. Hierzu werden die Rippen gespreizt. Auch wird der Rumpf verbreitert bei Erregung oder als Drohgebärde. Hierbei wird der aufgeblähte Körper abgeplattet, teils mittels Spreizen der Rippen. Dabei wird dem Feind die Dorsalseite zugewendet. Diese durch starkes Zischen unterstützte Drohgebärde lässt den Waran für den Angreifer oder auch rivalisierenden Artgenossen größer und gefährlicher erscheinen.

Alle vier Extremitäten von Waranen haben fünf Zehen mit sehr kräftigen Krallen. Sie werden zum Scharren, Graben und zum Klettern eingesetzt. Seltener werden sie zum Zerreißen großer Nahrungsbrocken eingesetzt.

Schwanz

Der Schwanz macht bei fast allen Arten den Großteil der Gesamtlänge aus, beim Bindenwaran (Varanus salvator) ist der Schwanz mehr als doppelt so lang wie der Körper. Einzig beim Kurzschwanzwaran (Varanus brevicauda, brevicauda = Kurzschwanz) ist der Schwanz weniger lang als die Kopf-Rumpf-Länge. Er ist entweder rund oder seitlich abgeplattet und mit dorsalem Kiel versehen (Ruderschwanz). Es gibt jedoch selbst in einzelnen Arten starke Variationen in der Schwanzform, zumindest beim Wüstenwaran (Varanus griseus). Die afrikanische Nominatform (Varanus griseus griseus) hat einen runden Schwanz, die kaspische Form (Varanus griseus caspius) hat in der hinteren Hälfte des Schwanzes die Merkmale eines abgeplatteten Schwanzes mit Kiel. Beim Smaragdwaran (Varanus prasinus) hat sich ein Greifschwanz ausgebildet. Bei vielen Arten wird der Schwanz als Waffe eingesetzt, das Äquivalent des Menschen ist die Peitsche. Berichten zufolge verursachte der Schwanzschlag eines zwei Meter langen Bindenwaranes eine mehrminütige Lähmung eines Fußes^[1].

Haut eines Komodowaranes (Varanus komodoensis) mit Neigung zur Dornbildung.

Schuppenkleid

Anders als bei vielen anderen Reptilien sind die Schuppen von Waranen verhältnismäßig klein. Sehr große Schilder sind nicht vorhanden, doch bilden sich bei einigen Waranarten stachelartige Schuppen aus, so etwa beim Stachelschwanzwaran (Varanus acanthurus), dem Timor-Waran (Varanus timorensis) und dem Kurzschwanzwaran (Varanus brevicauda). Bei den Arten der Untergattung Varanus kommen teils Hautverknöcherungen vor.

Vorkommen

Warane kommen in Afrika, Asien inklusive dem indonesischen Archipel, in Australien und in kleinen Teilen Ozeaniens vor (Marshall-Inseln). Warane fehlen auf Tasmanien, Madagaskar und Neuseeland.

Warane bewohnen vielfältige Lebensräume. So etwa lebt der Riesenwaran (Varanus giganteus) als Bodenbewohner in den australischen Wüsten und dem Outback, der arboreale Smaragdwaran (Varanus prasinus) hingegen bewohnt die feuchten Regenwälder Südostasiens.

Lebensweise

Warane sind generell tagaktiv; nur selten jagen sie nächtens. Warane gehören zu den intelligentesten Echsen, Pianka & King (2004) sagen sogar,

Varanids are by far the most intelligent of all lizards. (Warane sind bei Weitem die intelligentesten aller Echsen.)^[2]

Jüngere Untersuchungen an Exemplaren von Varanus albigularis aus dem Zoo von San Diego, durchgeführt von John Philips, bewiesen, dass Warane zählen können.

Die Nilwarane (Varanus niloticus), hier ein Exemplar aus dem Kruger-Nationalpark, sind geschickte Schwimmer.

Fortbewegung

Warane können gut schwimmen. Etliche Arten leben amphibisch und nutzen zur Fortbewegung einen Ruderschwanz. Der Duméril-Waran (Varanus dumerilii) kann seine Nasenlöcher zum Tauchen verschließen. Die geschicktesten Schwimmer sind der Nilwaran (Varanus niloticus), der Bindenwaran (Varanus salvator) und der Pazifikwaran (Varanus indicus), neben ihnen existieren weniger spezialisierte Schwimmer. Einige Warane wurden schon im Meer gesichtet, tatsächlich können sie breitere Meeresarme und kleine Seestraßen überwinden, doch der Aufenthalt im Salzwasser ist nur gelegentlich. Der Schwimmstil ist bei allen Arten ähnlich: Der Kopf wird über die Wasseroberfläche gehoben, alle Beine werden nach hinten an den Körper angelegt, für den Antrieb sorgt der Ruderschwanz. Auch können Warane über den Grund eines (flachen) Gewässers laufen und tauchen, dabei bleibt stets die Zunge aktiv. Die Frage, wie lange Warane den Atem anhalten können, um zu tauchen, ist nicht vollständig geklärt. Zumindest für den Bindenwaran, einen amphibischen Waran, liegen einige Kenntnisse vor. Bei einigen Beobachtungen tauchten die Bindenwarane stets nach fünf bis zehn Minuten auf^[3], doch allerdings hängt dies stark von den Bedingungen ab. Untergetaucht ruhende Bindenwarane in Terrarien bei 24 °C Wassertemperatur holten oft nur alle 20 bis 30 Minuten Luft, durch einen Scheinangriff zum Untertauchen bewegte Warane tauchten nur drei bis fünf Minuten unter^[4].

Viele Warane, so der dargestellte Buntwaran (Varanus varius), sind geschickte Kletterer.

Viele Arten von Waranen können klettern, nur der Komodowaran (Varanus komodoensis) ist ausschließlich in seinen Juvenilstadien zum Klettern befähigt. Auch Bodenbewohner wie wüstenbewohnende Warane können klettern, doch der vermutlich geschickteste Kletterer ist der Smaragdwaran (Varanus prasinus).

Ernährung

Die meist carnivoren Warane sind bei der Nahrungswahl nicht wählerisch und fressen Wirbeltiere aller Art bis zur Größe von Hirschen. Daneben werden von Jungwaranen und kleinen Arten wirbellose Gliederfüßer gejagt. Es existieren außerdem Nahrungsspezialisten wie der Dumerils-Waran (Varanus dumerilii). Dieser wurde anhand des Lebensraumes und der Morphologie speziell des Schädels als Krabbenfresser identifiziert und die Futterverweigerung einiger in Gefangenschaft gehaltenen Dumerils-Waranen konnte durch die Fütterung von Krabben unterbrochen werden^[5]. Viele Warane fressen auch Aas.

Kleine Beutetiere werden aktiv erjagt, bei größerer Beute führen Warane einen Überraschungsangriff aus dem Hinterhalt durch. Falls das (große) Beutetier nah genug am Waran ist, überfällt der Waran es blitz- und stoßangriffartig und hält es mit den Kiefern fest, sehr große Beute wird manchmal zu Boden gerungen. Die Tötung kann sowohl durch einen Kehlbiss als auch durch heftiges Schütteln von sich gehen. Der Speichel einiger Arten, so des Komodowarans, enthält toxische Substanzen, weshalb sie oft das Beutetier nach einem Biss loslassen und ihm unter Zuhilfenahme des Jacobson-Organs folgen, bis es einer Sepsis erliegt, was durchaus mehrere Tage dauern kann. Kleinere Beutetiere werden mit dem dehnbaren Maul im Ganzen verschluckt, aus großen Beutetieren werden Fleischbrocken herausgerissen und verschlungen. Der Kopf wird zur Unterstützung des Schlingaktes nach oben gereckt, mithilfe einer muskulösen Speiseröhre wird die Beute in den Magen befördert. Bei sehr großen Brocken wird der Hals S-förmig gekrümmt. Eine weitere Erleichterung beim Schlingen ist, dass Warane die einzigen Echsen sind, die durch Absenken des Zungenbeinapparates und dem Senken des Mundbodens befähigt sind, ihren Schlund stark zu erweitern.

Züngelnder Bindenwaran (Varanus salvator) spürt mit Hilfe der Zunge und des Jacobson-Organs Beute auf.

Daneben werden von vielen Waranen Eier verzehrt. Mit Hilfe des Jacobson-Organs werden die Eier aufgespürt. Die gut kletternden Arten können die Vogelnester leicht erreichen, die Eier werden zwischen den Kiefern zerdrückt. Reptilieneier werden aus dem meist subterrestrischen Nest ausgegraben. Weichere, lederartige Eier, etwa von Schlangen, werden unzerdrückt geschluckt.

Von einigen Waranen ist die Ernährung mit Giftschlangen nachgewiesen. So jagt Varanus griseus caspius, eine Unterart des Wüstenwarans, die giftigen Sandrasselottern^[6].

Geringeren Einfluss auf die Ernährung haben Fisch, Frösche und Haustiere, letztere sind meist Hühner. Einige Warane sind zu großen Teilen Früchtefresser (z.B. Varanus mabitang).

Fortpflanzung und Entwicklung

Die Männchen balzen, indem sie das Weibchen verfolgen. Dann nähert sich das Männchen unter ruckartigen Zickzackbewegungen des Kopfes und kopuliert schließlich. Oft wird das Weibchen mit einem (in diesem Fall keineswegs tödlichen) Nackenbiss fixiert. Sie legen Eier mit weicher, pergamentähnlicher Schale, deren Größe und Färbung variiert (ersterer Punkt besonders stark). Die größten Eier legt der Komodowaran, sie messen 92,5 – 115 × 50 – 62,5 Millimeter und wiegen ungefähr 100 bis 200 Gramm. Die Eier der Zwergwarane Australiens sind wohl nicht bedeutend größer als die der heimischen Zauneidechse. Die meisten Gelege umfassen sieben bis 35 Eier, ein Gelege des Nilwaranes (Varanus niloticus) umfasste sogar 57 Eier^[7].

Je nach Größe der Eier und der Art dauert die Inkubationszeit mehrere Monate. Frisch geschlüpfte Warane sind nach drei bis fünf Jahren geschlechtsreif. Die großen Waranarten können ein hohes Alter erreichen. So wurde ein Nilwaran nachweislich 15 Jahre alt, ein Komodowaran des Frankfurter Zoos starb im Frühjahr 1944 nach fast siebzehnjähriger Haltung durch Kriegseinwirkung^[8].

Große Waranarten wie der drei Meter lange Komodowaran (Varanus komodoensis) sind bekannt für ihre Kommentkämpfe

Kommentkämpfe

Größere Warane sind bekannt für ihre Kommentkämpfe. Im Gegensatz zu den Schädigungskämpfen wird bei Kommentkämpfen dem Kontrahenten kein bleibender Schaden zugefügt, Kommentkämpfe sind ritualisiertes Kräftemessen. Meist meiden Warane Kommentkämpfe mit relevant größeren Artgenossen. Diese Kommentkämpfe finden etwa beim Kampf um Aas statt. Meist dauern die Kommentkämpfe nur eine halbe Minute bis wenige Minuten. In der Einleitungsphase des Kampfes stehen sich die beiden Kontrahenten frontal gegenüber und zeigen die erwähnten Drohgebärden. Manchmal findet diese Einleitungsphase nicht statt. Nach der Einleitungsphase richten sich die beiden Gegner durch den Schwanz gestützt fast vollständig senkrecht auf. Dann wird der Kopf auf die Schulter des Gegners gelegt, die Arme umfassen den Schultergürtel des Kontrahenten. Dann wird versucht, den Gegner mit Drücken zur Seite oder nach hinten zu Boden zu drücken. Oft kommt der Sieger für eine kurze Zeit auf dem Verlierer zu liegen. Der Kampf kann sehr divers enden: Einerseits kann es sein, dass der Sieger dem flüchtenden Verlierer folgt, auch gibt es die Flucht des Verlierers ohne das der Sieger folgt. Auch wurde beobachtet, dass nach dem Ende des Kampfes der Verlierer keine wesentlichen Einschränkungen erleidet. Die Kommentkämpfe legen nicht eine feste Hackordnung fest, sondern dienen zur Schaffung eines kurzzeitigen Dominanzverhältnisses.

Natürliche Feinde

Adulte Exemplare großer Waranarten haben fast keine natürlichen Feinde, die kleineren Arten fallen Raubtieren, Greifvögeln und auch anderen Reptilien zum Opfer. Meist fliehen Warane bei Gefahr in Verstecke oder das Wasser, doch falls sie in die Enge getrieben wurden, attackieren Warane den Verfolger. Die Attacken mit Schwanz und Gebiss werden zusätzlich von Drohgebärden unterstützt.

Systematik

Externe Systematik

Warane weisen gewisse morphologische Parallelen mit Krustenechsen (Heloderma) und dem Borneo-Taubwaran (Lanthanotus borneensis) auf, weshalb sie gemeinsam in die Teilordnung Waranartige (Varanoidea) gestellt werden. Trotz äußerlicher Ähnlichkeiten sind sie nicht näher mit den Tejus verwandt.

Smaragdwarane (Varanus prasinus), hier ein Exemplar aus dem britischen Bristol Zoo, haben einen Greifschwanz, mit dem sie hervorragend klettern können.

Interne Systematik

Ein Goldgefleckter Baumwaran (Varanus boehmei), wie sie nur auf der indonesischen Insel Waigeo vorkommen. Dieses Exemplar ist jedoch im Terrarium des Museums König in Bonn aufgenommen.

Die hier verwendete Systematik folgt Ziegler & Böhme (1997) und Böhme (2003). Sie unterteilt die Gattung Varanus in neun Untergattungen und 53 Arten:

• Gattung Varanus
  • Untergattung Empagusia
    • Bengalenwaran (Varanus bengalensis)
    • Duméril-Waran (Varanus dumerilii)
    • Gelbwaran (Varanu flavescens)
    • Rauhnackenwaran (Varanus rudicollis)
  • Untergattung Euprepiosaurus
    • Türkiswaran (Varanus caerulivensis)
    • Gebänderter Pazifikwaran (Varanus cerambonensis)
    • Blauschwanzwaran (Varanus doreanus)
    • Finschs-Waran (Varanus finschi)
    • Pazifikwaran (Varanus indicus)
    • Sepik-Waran (Varanus jobiensis)
    • Rennell-Insel-Waran (Varanus juxtindicus)
    • Australischer Baumwaran (Varanus keithorni)
    • Biak-Baumwaran (Varanus kordensis)
    • Blauer Baumwaran (Varanus macraei)
    • Quittenwaran (Varanus melinus)
    • Smaragdwaran (Varanus prasinus)
    • Stachelnackenwaran (Varanus spinulosus)
    • Varanus yuwonoi
  • Untergattung Odatria
    • Stachelschwanzwaran (Varanus acanthurus)
    • Whites-Stachelschwanzwaran (Varanus baritji)
    • Kurzschwanzwaran (Varanus brevicauda)
    • Schwanzstrichwaran (Varanus caudolineatus)
    • Einsiedlerwaran (Varanus eremeius)
    • Gillens-Waran (Varanus gilleni)
    • Glauerts-Waran (Varanus glauerti)
    • Klumpußwaran (Varanus glebopalma)
    • Kings-Waran (Varanus kingorum)
    • Mitchells-Waran (Varanus mitchelli)
    • Pilbara-Felswaran (Varanus pilbarensis)
    • Zwergwaran (Varanus primordius)
    • Gebänderter Baumwaran (Varanus scalaris)
    • Rostkopfwaran (Varanus semiremex)
    • Storrs-Waran (Varanus storri)
    • Timor-Waran (Varanus timorensis)
    • Trauerwaran (Varanus tristis)
  • Untergattung Papusaurus)
    • Papuawaran (Varanus salvadorii)
  • Untergattung Philippinosaurus
    • Panay-Waran (Varanus mabitang)
    • Grays-Waran (Varanus olivaceus)
  • Untergattung Polydaedalus
    • Nilwaran (Varanus niloticus)
    • Varanus ornatus
    • Weißkehlwaran (Varanus albigularis)
    • Steppenwaran (Varanus exanthematicus)
    • Jemen-Waran (Varanus yemensis)
  • Untergattung Psammosaurus
    • Wüstenwaran (Varanus griseus)
  • Untergattung Soterosaurus
    • Bindenwaran (Varanus salvator)
  • Untergattung Varanus
    • Riesenwaran (Varanus giganteus)
    • Goulds-Waran (Varanus gouldii)
    • Komodowaran (Varanus komodoensis)
    • Mertens-Wasserwaran (Varanus mertensi)
    • Varanus panoptes
    • Rosenbergs-Waran (Varanus rosenbergi)
    • Spencers-Waran (Varanus spenceri)
    • Buntwaran (Varanus varius)

Titelblatt der zehnten Ausgabe vom Systemae Naturae, in der Carl von Linné mit Lacerta monitor nur eine Waranart nannte.

Geschichte der Systematik

In der zehnten Ausgabe des Buches Systemae Naturae von 1758 beschrieb Carl von Linné erstmals einen Waran, doch nur eine Art unter dem Namen Lacerta monitor. Mit der Zugehörigkeit zur Gattung Lacerta wurde er damals in die Reihen von Echsen, Krokodilen und Schwanzlurchen eingeordnet, und es ist nicht klar, welche Art nach der heute gültigen Nomenklatur Linné gemeint haben könnte. Die Benennung geht offenbar auf einige Illustrationen in Albertus Sebas Werk Locupletissimi rerum naturalium thesauri accurate descriptio et iconibus artificiosissimis expressis, per universam physicesa historiam um 1734 und 1735 zurück, welche aber zwei verschiedene Arten darstellten. Schon vor Linné waren mehrere Waranarten bekannt, doch führte er nur eine an. So etwa bezeichnete Herodot den Wüstenwaran (Varanus griseus) als „Landkrokodil“, die alten Ägypter stellten den Nilwaran auf Denkmälern dar. In der Ausgabe von 1766 wurden schon die drei Arten Lacerta monitor, Lacerta nilotica und Lacerta dracaena geführt. Lacerta nilotica war mit großer Wahrscheinlichkeit der heutige Nilwaran (Varanus niloticus), Lacerta dracaena wohl der Bengalenwaran (Varanus bengalensis). Bis heute ist nicht bekannt, welche Art Linné mit Lacerta monitor meinte. Zuerst wurde im Werk Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena um 1768 von Josephus Nicolaus Laurenti die Warane als eigene Gattung erkannt. Gemeinsam mit anderen Echsen wurden sie in die gemeinsame Gattung Stellio eingeordnet. Um 1820 gab Blasius Merrem den Waranen den noch heute bestehenden Gattungsnamen Varanus und trennte sie von den Tejus (Tupinambis) ab, mit welchen sie bisher in einer Gruppe eingeordnet waren.

Stammesgeschichte

Die ersten Vorfahren der Warane traten in der oberen Kreide auf, so etwa Telmasaurus. Ein Waran, der im Pliozän bis ins Neolithikum lebte, war Varanus marathonensis, welcher im heutigen Griechenland, Italien und Ungarn lebte. Tiere der gleichen Gattung wurden auch in Indien, Java und Australien gefunden. Im Pleistozän Queenslands (Australien) existierte mit Varanus prisca (ehemals Megalania prisca) ein fünf Meter langer Waran, der größte bisher bekannt gewordene Vertreter. Weltweit wurde mit den Mosasauriern ein Seitenzweig der Warane gefunden. Mosasaurier waren bis zu 15 Meter lange Meeresreptilien.

Warane und Menschen

Früher wurde der Bindenwaran (Varanus salvator) wegen seiner Haut stark gejagt.

Bedrohung von Waranen durch Menschen

Warane, so etwa der Bindenwaran (Varanus salvator), werden noch heute zur Herstellung von Leder gejagt, doch dies nicht mehr so intensiv wie früher (um 1981 waren 865.554 Häute des Bindenwaranes im Handel^[9]), nicht zuletzt wegen Schutzgesetzen wie der CITES. Der Markt wird immer mehr von Kunststoffimitaten dominiert. In vielen Gegenden werden Waranfleisch und die Eier von Waranen gegessen. Außerdem werden aus Waranen viele „Heilmittel“ und Amulette hergestellt.

Bedrohung von Menschen durch Warane

Warane sind in der Bevölkerung Südostasiens teilweise sehr unbeliebt, da sie Aas fressen und dabei auch menschliche Leichname nutzen. Auf der malaiischen Halbinsel und dem Mergui-Archipel fressen Bindenwarane (Varanus salvator) menschliche Leichen, welche auf Bäumen bestattet wurden ^[10], auf Komodo wurden frisch bestattete Tote von den dort endemischen Komodowaranen (Varanus komodoensis) in der Nacht ausgegraben und gefressen^[11].

Sonstiges

Berichten zufolge nutzen asiatische Diebe manchmal das gute Klettervermögen von Waranen, speziell des Bindenwaranes (Varanus salvator) aus, um hohe Mauern zu erklettern. Offenbar wird dem Waran hierzu ein fester Strick umgebunden, und er wird dazu bewegt, die Mauer hochzuklettern. Nachdem der Waran auf die andere Seite abgesprungen ist, zieht sich der Dieb an dem Strick hoch^[12].

Etymologie

Der deutsche Name „Waran“ kommt aus der arabischen Bezeichnung für den Nilwaran (Varanus niloticus). Diese lautet „Ouran“ oder „Waral“. Der Name Waran hat nichts mit „Warner“ zu tun, allerdings heißen Warane im englischen Sprachgebrauch „Monitor“, und dies bedeutet „Warner“.

Quellen

Literatur

• Eric Pianka & Dennis King (Hrsg.): Varanoid Lizards of the World. Indiana University Press, erschienen 2004. ISBN 0-253-34366-6
• Jiri Rotter: Die Warane, Die neue Brehm-Bücherei Band 325, Westarp Wissenschaften, Nachdruck von 1994 der Originalausgabe von 1963, ISBN 3-89432-466-X
• W. Neugebauer: Familie Warane In: Bernhard Grzimek (Hrsg.): Grzimeks Tierleben Kriechtiere. Bechtermünz Verlag, Augsburg 2000 (Unveränderter Nachdruck der dtv-Ausgabe von 1979/80), S. 324-329, ISBN 3-8289-1603-1
• Maren Gaulke: Zur Biologie des Bindenwaranes, unter Berücksichtigung der paläogeographischen Verbreitung und der phylogenetischen Entwicklung der Varanidae, Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, Frankfurt am Main 1989, ISBN 3-924500-49-5

Weblinks

• Bibliografie der Warane

Einzelnachweise

1. ↑ Nach Rotter, zitiert in Rotter, S. 9
2. ↑ Aus: Eric Pianka & Dennis King (Hrsg.): Varanoid Lizards of the World. Indiana University Press, erschienen 2004; S. 5. ISBN 0-253-34366-6
3. ↑ Nach Schmidt & Inger (1957) aus Rotter, S. 58
4. ↑ Nach Rotter aus Rotter, S. 58
5. ↑ Nach:
   • U. Krebs: Der Duméril-Waran (Varanus dumerilii), ein spezialisierter Krabbenfresser? (Reptilia: Sauria: Varanidae) In: Salamandra, 15 (3): s. 146-157
   • R. Rese: Heute schon eine Kostbarkeit: Der Duméril-Waran, Varanus dumerilii (SCHLEGEL, 1839). In: Sauria 6 (2): S. 25-27
6. ↑ Nach mündlicher Mitteilung unidentifizierten Autors, zitiert in Rotter, S. 16 + 25
7. ↑ Nach Mertens (1942), zitiert in Rotter, S. 25
8. ↑ Beide Altersangaben aus Grzimek (2000, Originalausgabe 1979/80), S. 328
9. ↑ Nach Inskipp (1984), zitiert in Gaulke (1989)
10. ↑ Nach Mertens (1942), zitiert in Rotter, S. 16
11. ↑ Aus: Reinhard Rieger und Wilfried Westheide: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere, Gustav Fischer Verlag 2003, S. 376, ISBN 3-8274-0900-4
12. ↑ Nach Rotter aus Rotter, S. 59