Biologische Fitness

Fitness ist ein Fachbegriff aus der Populationsgenetik. Er ist abgeleitet von englisch fitness = Angepasstheit, Tauglichkeit. In Abgrenzung zur körperlichen Fitness wird gelegentlich auch die Bezeichnung reproduktive Fitness gewählt.

Häufig benutzte Synonyme für Fitness sind Anpassungs- bzw. Adaptationswert, relative Überlebensrate oder Eignung.

Darwin-Fitness

Als Fitness im engeren Sinne oder Darwin-Fitness (auch absolute Fitness) F bezeichnet man die Anzahl der fortpflanzungsfähigen Nachkommen zu einem bestimmten Zeitpunkt im Leben des Individuums. Häufig wird die Fitness eines Individuums x nicht direkt anhand der Gesamtzahl seiner Nachkommen errechnet, sondern indem man diese Zahl mit dem durchschnittlichen Fortpflanzungserfolg anderer Individuen in Beziehung setzt, woraus sich ein Wert ergibt, der auch als relative Fitness bezeichnet wird:

$F_{rel_x} = \frac{F{abs_x}}{\sum_{k=1}^{n}F{abs_k}}$

Unter der zusätzlichen Voraussetzung zufälliger Partnerwahl (random mating), entspricht die Fitness eines diploiden Organismus dem Selektionskoeffizienten w.

Als ursächlich für den Fortpflanzungserfolg wird der Grad seiner Angepasstheit an die (von außen gegebenen) Umweltfaktoren angesehen.

Eine Erweiterung erfuhr der Fitness-Begriff, indem auch der Fortpflanzungserfolg nahe verwandter Individuen in der Berechnung berücksichtigt wurde, da deren Gene zu einem erheblichen Teil identisch sind. Für diese Betrachtung hat sich der Begriff der Gesamtfitness etabliert. Durch die Betrachtung der Gesamtfitness lässt sich insbesondere die Entstehung altruistischer Verhaltensweisen erklären.

Fitness im erweiterten Sinne

Mit Fitness im erweiterten Sinne wird die Fähigkeit eines Genotyps bewertet, möglichst häufig im Genpool der nächsten Generation vertreten zu sein. Individuen, die aufgrund ihres Genotyps sehr gut angepasst sind, also über eine hohe Fitness verfügen, werden ihren Genotyp in größerem Maße an die Folgegeneration vererben als Individuen, die schlecht angepasst sind. Genotypen mit hoher Fitness erfahren daher mit der Zeit eine Steigerung der Häufigkeit im Genpool der Population. Diese erweiterte Definition der Fitness ist ein zentraler Begriff der Evolutionstheorie, da die Verbesserung der Fitness den Motor der evolutiven Veränderungen darstellt.

Der biologische Fitnessbegriff hat in beiden Fällen nichts mit dem im deutschen umgangssprachlich verwendeten Begriff „Sportlichkeit“ oder „gut trainiert“ zu tun; das berühmte Zitat von Herbert Spencer survival of the fittest wird in diesem Zusammenhang immer wieder falsch mit „Überleben der Stärksten“ übersetzt, tatsächlich bedeutet es das „Überleben der Angepasstesten“.

Berechnung der Fitness

Folgende Gleichung wird zur Berechnung der Fitness bzw. der Wachstumsrate eines Genotyps i verwendet (die Formel gilt für eine Population sich asexuell fortpflanzender Genotypen, wobei die Generationen überlappen):

$\sum_{x=1}^L l_xm_x e^{- rx} = 1$

• l_x ist die Überlebenswahrscheinlichkeit bis zum Alter x
• m_x ist die durchschnittliche Fruchtbarkeit im Alter x
• L ist die maximale Lebenszeit

Überlappen sich die Generationen, wird die Fitness eines Individuums als Wachstumsrate r des Genotyps i gemessen. Für den Fall, dass sich die Generationen nicht überlappen, wird die Fitness eines Genotyps über die Ersetzungsrate R($\approx e^r$) gemessen. R ist dabei das Produkt der mittleren Fruchtbarkeit eines Genotyps und der Überlebenswahrscheinlichkeit bis zum fortpflanzungsfähigen Alter.

Für sich sexuell fortpflanzende Individuen lässt sich die Fitness schwieriger berechnen, weil die Häufigkeit eines Genotyps in jeder Generation von der Überlebensfähigkeit und der Fruchtbarkeit all jener Genotypen abhängt, die durch Kreuzung zu seiner Entstehung beitragen können. Die Fitness eines sexuellen Genotyps kann geschätzt werden, indem man seine l_x- und m_x-Werte misst und die Wachstumsrate oder die Ersetzungsrate berechnet.

Fitnessrelevante Eigenschaften

Je höher die Adaptation (Anpassung) eines Individuums an bestimmte ökologische Bedingungen, desto höher ist seine relative Fitness, d.h. der Grad der Angepasstheit ist ein Maß für die Fortpflanzungsrate eines Individuums/Genotyps im Vergleich zu anderen Individuen/Genotypen. Dies gilt allerdings nur solange, wie diese ökologischen Bedingungen konstant bleiben.

Siehe auch

• Evolutionäre Anpassung