Biologisches Gleichgewicht

Dieser Artikel beschäftigt sich mit dem Begriff des "ökologischen Gleichgewichtes"

Begriffsdefinition

Kurzdefinitionen^{[1] [2] [3] [4] [5] [6] [7]} beschreiben das ökologische Gleichgewicht (oft auch: „biologisches Gleichgewicht“) sinngemäß meist folgendermaßen:

• Das ökologische Gleichgewicht bezeichnet den Zustand eines Ökosystems, in dem trotz ständiger Schwankungen der abiotischen Umweltfaktoren ein ausgeglichenes Verhältnis zwischen den das Ökosystem aufbauenden Populationen vorliegt und zwischen Produzenten, Konsumenten und Destruenten ein ungestörter Stofffluss möglich ist.

Im Sprachgebrauch ist bezüglich Populationen meistens das „biozönotische Gleichgewicht“ gemeint. Dieser Begriff bezeichnet das dynamische Abhängigkeits- und Wirkungsgefüge in einer Lebensgemeinschaft, das trotz der Bevölkerungsschwankungen der einzelnen Arten oder anderer Störfaktoren die Stabilität des Gesamtsystems erhält, solange nicht grundsätzliche Milieuänderungen eintreten.^[6]

Es ist demnach eigentlich ein Fließgleichgewicht gemeint.

„Normale“, d. h. für die jeweiligen Standortsbedingungen typische Störungen werden von allen Ökosystemen leichter überwunden als ungewöhnliche Ereignisse, an die sich die Ökosysteme nicht im Laufe der Evolution haben anpassen können. Klare Beziehungen zur Artenvielfalt, auf die oft Bezug genommen wird („je mehr Arten, desto stabiler das Ökosystem“) lassen sich umso weniger erkennen, je mehr verschiedene Ökosysteme man in Betracht zieht. Zudem kommt es bei der Beurteilung des Verhaltens von Ökosystemen auch darauf an, was man unter „Stabilität“, „Instabilität“ und verwandten Begriffen, die man stellvertretend gebrauchen kann, genau versteht. Es wird hier in Anlehnung an Ellenberg (1996)^[8] folgender Vorschlag gemacht:

• Stabilität spricht man einem Ökosystem zu, dessen Artengefüge bei Störungen von außen im Wesentlichen unverändert bleibt.
• Zyklizität bewirkt, dass durch regelmäßigen Wechsel der Umweltbedingungen ausgelöste Schwankungen im Artengefüge vollständig und rasch durchlaufen werden.
• Elastizität besteht, wenn auch katastrophale Stresssituationen, die aber für den Standort typisch sind, kompensiert werden können.
• Resilienz ist die Fähigkeit, nach wesentlichen Artenverschiebungen durch eine Abfolge von anderen Ökosystemen (Sukzession) wieder zum Ausgangszustand zurückzukehren.

Als „im Gleichgewicht“ kann ein Ökosystem nur dann bezeichnen werden, wenn es längere Zeit in einem Zustand verbleibt oder wenn die gegenwärtige Phase seines regelmäßigen bzw. längerfristigen Entwicklungskreislaufs gut ausgebildet ist. Wenn bspw. bei einer mehrschürigen Wiese (als Beispiel für ein anthropogenes, stabiles Ökosystem) die Bewirtschaftung unterlassen wird, so tritt durch Verbuschung Sukzession zu einem anderen Ökosystem ein, das ebenso stabil sein kann. Während der Zeit der Umstellung ist die Biozönose nicht im Gleichgewicht; der Begriff Stabilität ist in dieser Zeit nicht sinnvoll anwendbar, ohne dass solche Bestände automatisch „weniger wertvoll“ wären.^[9]

Kritik an der Verwendung des Begriffes „ökologisches Gleichgewicht“

Semantik

Die Ökologie ist ursprünglich eine wertfreie, beschreibende Wissenschaft. Es ist nicht klar, was an einem Gleichgewicht ökologisch sein soll, etwa so wie bei einem „physikalischen Auto“. Der Begriff ist in inzwischen jedoch umgangssprachlich gebräuchlich.

Unklar: Zeitspanne, Referenzzustand, Ortsbezug

Je nach Betrachtungsmaßstab (Jahre, Jahrhunderte, geologische Epochen) ergeben sich unterschiedliche Ergebnisse für das, was als „stabil“ bzw. „im Gleichgewicht“ gelten kann. Welche Zeitspanne soll zugrunde gelegt werden? Wo wird der Referenzpunkt gesetzt (bspw.: nach der letzten Eiszeit, 1850, 1970, …)?^[10] – Insbesondere für Arten, die Pionierstandorte besiedeln, ist das Aussterben von Lokalpopulationen ein natürlicher Prozess, ebenso die Neuetablierung an anderen Standorten (z. B. beim Flussregenpfeifer). Die Frage der Stabilität bzw. des Gleichgewichts der Population hängt hier auch davon ab, welcher Raumbezug gewählt wird.

Berücksichtigung des anthropogenen Einflusses

Unklar ist, ob und ab welchem Grad menschliche Einflüsse auf Ökosysteme als Störung anzusehen sind^{[10] [11]}. Bei strenger Auslegung müsste die gesamte Kulturlandschaft als „gestört“ und „nicht im Gleichgewicht“ angesehen werden.

Unausgesprochene Annahme von Konstanz

Der Begriff „Gleichgewicht“ impliziert eine Konstanz, sofern nicht ausdrücklich von „Fließgleichgewicht“ gesprochen wird. Ökosysteme entwickeln sich jedoch unaufhörlich; auch wenn dies wegen der langsamen Dynamik oft nicht unmittelbar bemerkbar ist^[11] (zur Frage des zeitlichen Aspektes s. o.). – Störungen der Gleichgewichte sind für die (Neu-) Entwicklung von Arten und Ökosystemen notwendig. Ein konsequentes Handeln im (statischen) Gleichgewichtsdenken bedeutet letztendlich, sich gegen eine natürliche Entwicklung zu stemmen. Bezüglich Fauna und Flora besteht z. B. bei sich stark ausbreitenden / rückläufigen Arten ein Konfliktpotenzial, da viele Tier- und Pflanzenfreunde bestimmte Arten in möglichst gleich bleibender Zahl an einem bestimmten Platz haben wollen (s. u.).^{[12] [11]}

Bönsel & Matthes (2007)^[13] diskutieren die Wandlungen, die der Begriff des „ökologischen Gleichgewichtes“ in den letzten 100 Jahren durchgemacht hat und meinen, dass das „Paradigma von Harmonie, Ordnung und Gleichgewicht“ bezüglich Ökosystemen inzwischen in der Ökologie aufgegeben worden ist. Küster (2005)^[14] lehnt den Begriff des „ökologischen Gleichgewichtes sogar komplett ab und bezeichnet die Vorstellung vom Gleichgewicht in der Natur als „Utopie“.

Unausgesprochene Wertung

Begriffe wie „Stabilität“ oder „Gleichgewicht“ enthalten eine normative Komponente: Ungleichgewichte werden vom Menschen eher als bedrohlich empfunden als ein „harmonisches“ Gleichgewicht. Bewerten tut jedoch der Mensch, nicht die Ökologie oder die Natur. Wird von einer „Störung“ des ökologischen Gleichgewichts gesprochen, ist damit meist unausgesprochen gemeint, dass ein Eingreifen zum Wiederherstellen des Gleichgewichtes nötig sei.^{[11] [14]}.

Anwendung im Naturschutz

Gegenstand von Natur- und Artenschutzfragen ist oft die Erhaltung eines bestimmten Zustandes: Eine bestimmte Pflanzengesellschaft oder eine Tierart soll – möglichst an derselben Stelle und in ähnlicher Anzahl – erhalten werden.

• Die zu Beginn des 19. Jahrhunderts insbesondere im mitteleuropäischen Raum sich ausbreitende Katalogisierung der Vegetation in hierarchische Einheiten (Pflanzensoziologie, z. B. Braun-Blanquet (1928 / 1964)^[15] hat wahrscheinlich das Denken in statische Kategorien verstärkt. Diese heute meist als schützenswert angesehenen Einheiten (z. B. Genisto pilosae-Callunetum = Haarginsterheide) waren damals durchaus typische Landschaftselemente, die jedoch z. T. auf einer nicht nachhaltigen Nutzungsweise beruhten (im Beispiel sind die Haarginsterheiden Ersatzgesellschaften für übernutzte Eichenwaldgesellschaften), während das heutige Landschaftsbild durch andere Pflanzengemeinschaften geprägt wird, da sich die (landwirtschaftliche) Nutzungsweise gegenüber vor 100 Jahren stark geändert hat.
• Breitet sich eine Tierart aus, weil die Lebensbedingungen für sie besser geworden sind, und erfolgt diese Ausbreitung (auch) auf Kosten anderer Zielarten von Naturschutz, Artenschutz und / oder Jagd, entsteht schnell die Forderung, dass zur Bewahrung des ökologischen Gleichgewichtes die Ausbreitung gestoppt bzw. rückgängig gemacht werden soll.

In beiden Fällen ist bei näherer Betrachtung nicht ohne weiteres klar, warum gerade die frühere bzw. aktuelle Situation den zu bewahrenden Optimalzustand eines „ökologischen Gleichgewichtes“ darstellen soll.

• Bezzel (1992)^[12] bringt als Beispiel den Hochwald, der als Schutzwald oder Holzressource bestimmte Funktionen wahrnimmt oder ein Landschaftsbild prägt: „Zuviel Schalenwild stört den dieser Vorgabe entsprechenden Wald. Man will nicht warten, bis Hirsche, Rehe oder Gemsen durch Übernutzung des pflanzlichen Nachwuchses ihren eigenen Lebensraum zerstört haben, so dass sie genötigt sind, durch Ressourcenmangel zu verschwinden und dann der Wald in einem weite Zeiträume umspannenden Zyklus seine Chance erhält. Ob eine solche Absicht, die nicht selten darauf hinausläuft, ein bestimmtes Entwicklungs- (Sukzessions-) stadium anzuhalten, als „biologisches Gleichgewicht“ richtig beschrieben ist, sei mit Nachdruck bezweifelt. „Konstante Verhältnisse oder Strukturen“ wäre der angemessenere Ausdruck.“

Will man bestimmte Lebensgemeinschaften oder eine bestimmten Status der Artenvielfalt bewahren, sollten andere Argumente als dasjenige von der Wiederherstellung eines ökologischen Gleichgewichtes benutzt werden.^[11] Für viele Zielarten des Naturschutzes sind Pflegemaßnahmen üblich, die eine Störung von natürlicherweise ablaufenden Sukzessionsprozessen und damit auch eine Störung des sich natürlicherweise einstellenden „Gleichgewichtszustandes“ darstellen (z. B. Kreuzkröte^[16], Heidelerche^[17], Uferschwalbe^[18]).

Einzelnachweise

1. ↑ Brechner, E.; Dnikelaker, B.; Dreesmann, D. (2002, Hrsg.): Kompaktlexikon der Biologie in drei Bänden. Band 2: Foton bis Repr. Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg, 528 S.
2. ↑ Brehme, S.; Meincke, I. (Hrsg. 1998): Wissensspeicher Biologie. Volk und Wissen Verlag Berlin, 392 S.
3. ↑ Buselmaier, W. (Hrsg. 2002): Fischer Kolleg Abiturwissen Biologie. Fischer Taschenbuch-Verlag, Frankfurt am Main, 440 S.
4. ↑ Meyers Lexikonredation (1997): Schüler-Duden: Die Geographie. 3. Auflage, Dudenverlag Mannheim, 465 S.
5. ↑ Redaktion Naturwissenschaft und Medizin des Bibliographischen Instituts (1986): Schüler-Duden: Die Biologie. Dudenverlag, Mannheim, 484 S.
6. ↑ ^{a b} Schaefer, M.; Tischler, W. (1983): Ökologie. Reihe: Wörterbücher der Biologie. Gustav Fischer Verlag Stuttgart, 354 S.
7. ↑ Wittig, R.; Streit, B. (2004): Ökologie. UTB basics, Ulmer Verlag Stuttgart, 304 S.
8. ↑ Ellenberg, H. (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5. Auflage, Ulmer Verlag Stuttgart, 1096 S.
9. ↑ Wilmanns, O. (1998): Ökologische Pflanzensoziologie. Eine Einführung in die Vegetation Mitteleuropas. 6. Auflage. Quelle & Meyer Verlag Wiesbaden, 405 S.
10. ↑ ^{a b} Honnefelder, L. (1993): Welche Natur sollen wir schützen? Gaia 2 (5): 253-264.
11. ↑ ^{a b c d e} Reichholf, J. (2005): Die Zukunft der Arten. Neue ökologische Überraschungen. C. H. Beck-Verlag München, 237 S.
12. ↑ ^{a b} Bezzel, E. (1992) Liebes böses Tier. Die falsch verstandene Kreatur. Artemis & Winkler Verlag München, 232 S.
13. ↑ Bönsel, A.; Matthes, J. (2007): Prozessschutz und Störungsbiologie. Naturschutzthesen seit dem ökologischen Paradigmenwechsel vom Gleichgewicht zum Ungleichgewicht in der Natur. Natur und Landschaft 82 (7): 323-325.
14. ↑ ^{a b} Küster, H. (2005): Das ist Ökologie. Die biologischen Grundlagen unserer Existenz. C. H. Beck-Verlag München, 205 S.
15. ↑ Braun-Blanquet, J. (1964): Pflanzensoziologie. 3. Auflage, Wien (1. Auflage von 1928)
16. ↑ Warren, S. D.; Büttner, R. (2008): Aktive militärische Übungsplätze als Oasen der Artenvielfalt. Studie zur positiven Auswirkung von „Landschaftszerstörung“ auf bedrohte Arten. Natur und Landschaft 83 (6): 267-272.
17. ↑ Mallord, J. W.; Dolman, P. M.; Brown, A. F.; Sutherland, W. J. (2007): Linking recreational disturbance to population size in a ground-nesting passerine. Journal of Applied Ecology 44: 185–195.
18. ↑ Dornberger, W.; Ranftl, H. (1983): Neue Daten von der Uferschwalbe (Riparia riparia) aus Nordbayern. Beih. Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ 37: 21-31.

Siehe auch

• Attraktor