Ökologisches Gleichgewicht

Ein Ökosystem befindet sich im ökologischen Gleichgewicht, wenn sich sein Zustand ohne von außen einwirkende Störungen nicht verändert. Der Begriff des ökologischen Gleichgewichts ist als Fachterminus problematisch geworden und wird heute nicht mehr in der Bedeutung verwendet, die ihm bei seiner Definition und Einführung zukam. Meist wird der Begriff heute außerhalb der Wissenschaft und fast immer mit wertendem Beiklang gebraucht^[1][2].

Systemtheoretische Beschreibung des Gleichgewichts

Systemtheoretisch lässt sich ein ökologisches Gleichgewicht so beschreiben: Alle möglichen Zustände, die das Ökosystem einnehmen kann, kann man sich als durch einen Phasenraum repräsentiert vorstellen. Die Dimensionen dieses Raums bilden die einzelnen Parameter, die zur Beschreibung des Systems erforderlich sind. Jeder Zustand, den das System überhaupt einnehmen kann, kann also durch einen Punkt in diesem Zustandsraum repräsentiert werden. Da der Raum so viele Dimensionen hat, wie zu seiner vollständigen Beschreibung erforderlich sind, besitzt er sehr viele Dimensionen und ist deshalb nicht mehr anschaulich darstellbar. Eine Veränderung des Zustands (z.B. Zu- oder Abnahme einer Art) bildet eine Bahn im Phasenraum (eine Trajektorie), die vom ursprünglichen Zustand über die Zwischenstadien zum neuen Endzustand führt. Im Gleichgewicht ist das so beschriebene System dann, wenn es einen Punkt des Zustandsraumes nicht verlässt. Um einen Gleichgewichtszustand herum schwanken würde es, wenn die gegenwärtige Phase eines regelmäßigen bzw. längerfristigen Entwicklungskreislaufs gut ausgebildet ist (periodischer Orbit). In der entsprechenden mathematischen Terminologie bezeichnet „ökologisches Gleichgewicht“ dann eine unter ungestörter Systemdynamik (d.h. ohne zusätzliche Einwirkungen von außen) „positiv invariante“ kompakte Teilmenge des Zustandsraumes eines Ökosystems. Bezogen nicht auf das System selbst, sondern auf die konstituierenden Individuen, ist es ein Fließgleichgewicht, da es nur durch ständigen Durchfluss von Energie und Stoffen seinen stabilen Zustand beibehält.

Bei der mathematischen Beschreibung möglicher Gleichgewichtspunkte können diese stabil oder instabil sein. Ein instabiler Gleichgewichtspunkt ist zwar für sich betrachtet konstant, geht aber bei der geringsten Störung in einen anderen über (in einer graphischen Darstellung würde es auf der Spitze eines „Potenzialbergs“ balancieren). Mit „ökologischem Gleichgewicht“ sind in der Regel nur stabile Gleichgewichtspunkte gemeint (sie entsprächen einer „Potenzialmulde“).

Erläuterung der modernen, dynamischen Auffassung

Systemtheoretische Erläuterungen

Untersuchungsansätze zum Gleichgewicht stammen aus zwei zueinander komplementären Quellen:

• empirische Untersuchungen von Populationen und Ökosystemen mit Beobachtung der zeitlichen Dynamik.
  • Betrachtet man die Populationsgröße untersuchter Arten, kann man (selten) mehr oder weniger unveränderte Verhältnisse über einen längeren Zeitraum feststellen. Häufiger weisen die Populationen mehr oder weniger ausgedehnte Schwankungen auf, die nach langer Beobachtungsperiode einen Mittelwert erkennen lassen können, um den herum die Schwankung erfolgt. In manchen Fällen zeigt die Popuationsgröße nicht nur zufällige, sondern zyklische Schwankungen, d.h. sie durchläuft mit einer gewissen Periodenlänge immer wieder dieselben Zustände. In anderen Fällen kann sich die Populationsgröße allerdings langfristig verschieben, sie kann dabei auf Null fallen, d.h. die Population stirbt (lokal) aus. Im Falle dauerhafter Veränderungen unterscheidet sich das betrachtete System am Ende der Beobachtungsperiode deutlich von demjenigen am Anfang. Ist dies nicht der Fall, ist es zeitlich stabil.
  • Empirische Arbeiten zum ökologischen Gleichgewicht können sich auch auf funktionale Ökosystemparameter stützen. So kann die zeitliche Konstanz der von einem Ökosystem aufgebauten Biomasse, dessen Netto-Primärproduktion oder dessen biologisch regulierter Energieumsatz ein Hinweis auf das Vorliegen eines Gleichgewichtszustandes geben. Wird der Schwerpunkt der Systembeschreibung auf Phänomene des Stoff- und Energiehaushalts gelegt, kann in diesen Fällen sogar von einem ökologischen Gleichgewicht gesprochen werden, falls die einzelnen Polulationen nicht konstant bleiben.

• mathematische Modelle von Systemen mit mehreren Arten.
  • Zum besseren Verständnis der verwickelten natürlichen Zusammenhänge bemüht sich die theoretische Ökologie, das Verhalten des Systems in mathematischen Modellen abzubilden. Eingangsgröße der Modelle sind Populationsmodelle der beteiligten Arten mit Faktoren wie Wachstumsrate, Sterblichkeit, Tragfähigkeit des Lebensraums (wie viele Individuen könnten dort maximal leben?). Wirken die Arten aufeinander ein, z.B. durch Räuber-Beute-Beziehungen oder Konkurrenz, sind die Schwankungen der verschiedenen Arten miteinander gekoppelt. Das Verhalten des Modells ist ausschließlich von den Werten der jeweiligen Faktoren (den Eingangswerten) abhängig. Modelle können äußerst simpel mit nur wenigen Faktoren, oder ausgefeilt mit zahlreichen berücksichtigten Größen sein. Weiterhin ist es möglich, zufällige Umweltschwankungen durch die Einführung von Zufallsvariablen zu simulieren. Viele Modelle beruhen auf Systemen von Differentialgleichungen, die auf der logistischen Gleichung aufbauen, nach den Erfindern sog. Lotka-Volterra-Modelle.
  • Gelingt es, die empirisch beobachteten Zustände eines Ökosystems durch ein Modell zu simulieren, ist man dem Verständnis der Zusammenhänge näher gekommen. Gelingt dies nicht (obwohl genügend Daten vorliegen), zeigt sich ein Mangel in den wissenschaftlichen Modellvorstellungen über das System. Dabei ist es für eine bessere Erkenntnis erstrebenswert, die verwendeten Modelle so einfach wie nur möglich zu machen.

Versucht man nun, einfache Modelle miteinander interagierender Arten zu konstruieren, die die natürlichen Verhältnisse abbilden sollen, um das Problem der Stabilität zu lösen, beobachtet man folgendes:

• sehr einfache Modelle zeigen konstante Populationsgrößen, die sich aus den Anfangsparametern ergeben. Wählt man andere Anfangsbedingungen, ergibt sich ein anderer, ebenfalls stabiler Zustand. Dies nennt man „neutral stabile“ Modelle. Ein entsprechendes Verhalten natürlicher Ökosysteme wird nicht beobachtet. Es handelt sich offensichtlich nicht um realistische Abbildungen der Wirklichkeit
• etwas realistischere Modelle zeigen stark schwankende Populationsgrößen. Schließlich kreuzt eine der Linien die Nulllinie, d.h. die Art stirbt aus. Durch Aussterben aller Arten bricht das System schließlich zusammen. Obwohl im Prinzip erst einmal nichts dagegen spricht, dass sich natürliche Systeme so verhalten, zeigt die schiere Tatsache, dass die Biosphäre immer noch existiert, dass dies offensichtlich noch kein ausreichender Erklärungsansatz sein kann.
• durch weitere Anpassung erhalt man Modelle, bei denen in gewissen Parameterbereichen mehrere Arten miteinander koexistieren können. Dabei zeigt sich: Innerhalb des Wertebereichs, der eine Koexistenz ermöglicht, streben die Popuationsgrößen einer bestimmten Wertekombination, d.h. einer bestimmten Populationsgröße zu. In anderen Fällen wird nicht ein einzelner Wert erreicht, sondern die Werte schwanken dauerhaft um einen mittleren Wert. Außerhalb des stabilen Parameterbereichs (d.h. wenn eine der Arten zu häufig oder zu selten wird) werden die Schwankungen zufällig, was unweigerlich zum Systemzusammenbruch führt (siehe oben) ^[3]). Innerhalb des „stabilen“ Wertebereichs streben alle ursprünglichen Wertekombinationen, unabhängig von ihren Ausgangswerten, also einem Wert zu. Im Phasendiagram entspricht dieser Wert einem bestimmten Punkt (bzw. für eine zyklische Oszillation: einem Kreis). Mathematiker nennen einen solchen Punkt einen Attraktor des Systems.
• In noch komplexeren Systemen kann man beobachten, dass es für unterschiedliche Bereiche des Zustandsraums unterschiedliche Attraktoren geben kann. Dies bedeutet: Bei bestimmten Ausgangsbedingungen erreicht das System eine konstante Wertekombination und verändert sich anschließend nicht mehr. Bei anderen Ausgangsbedingungen strebt dasselbe System einer anderen Wertekombination zu. Für natürliche Systeme würde dies bedeuten: Es gibt für dieselben Arten mit denselben einwirkenden Umweltfaktoren mehrere „stabile“ Zustände.
• Wenn Modelle mit mehreren Attraktoren die Wirklichkeit zutreffend abbilden, bedeutet dies: Ein System kann in einem konstanten Zustand beobachtet werden, dem es bei Abweichungen erneut zustreben wird. Da in der Wirklichkeit die Umweltfaktoren niemals völlig stabil sein werden, würden reale Systeme immer mehr oder weniger stark um diesen Gleichgewichtszustand (der einem Attraktor entspricht) schwanken. Außerdem würden Systeme bei Störungen diesem Zustand erneut zustreben. Diese Eigenschaft wird in natürlichen Systemen als Resilienz (s. u.) bezeichnet. Aber: Werden die Schwankungen bzw. Störungen zu groß, gerät das System in den Einflussbereich eines anderen Attraktors.^[4] Man würde nun eine gerichtete Veränderung auf einen neuen Gleichgewichtszustand hin beobachten. Durch starke Störungen kann das System den stabilen Wertebereich überhaupt verpassen, d.h. zusammenbrechen.

Beobachtungen an natürlichen Ökosystemen haben zahlreiche Indizien dafür geliefer, dass die hier genannten Modellvorstellungen möglicherweise auf natürliche Systeme anwendbar sind. Insbesondere wurden Systeme mit multiplen Gleichgewichten auch in der Natur schon direkt nachgewiesen.^[5][6]. Es handelt sich um ein aktives Feld der ökologischen Forschung, zu dem laufend weitere Arbeiten veröffentlicht werden.

Was man also als ökologisches Gleichgewicht bezeichnet, ist dadurch charakterisiert, dass die Entwicklung des Systems von sich aus nicht aus einem Fixpunkt oder einem Orbit herausführt. In diesen Fällen wird die durchschrittene Punktmenge des Zustandsraumes als invariant bezeichnet.

Eine Eigenschaft, die einigen Gleichgewichten zukommt, ist die Stabilität. Es gibt verschiedene Arten der Stabilität ökologischer Systeme. Hilfreich ist beispielsweise folgende Einteilung, die auf die Zusammensetzung des „Artengefüges“ abstellt:^[7]

• Stabilität spricht man einem Ökosystem zu, dessen Artengefüge bei Störungen von außen im Wesentlichen unverändert bleibt.
• Zyklizität bewirkt, dass durch regelmäßigen Wechsel der Umweltbedingungen ausgelöste Schwankungen im Artengefüge vollständig und rasch durchlaufen werden.
• Elastizität besteht, wenn auch katastrophale Stresssituationen, die aber für den Standort typisch sind, kompensiert werden können.
• Resilienz ist die Fähigkeit, nach wesentlichen Artenverschiebungen durch eine Abfolge von anderen Ökosystemen (Sukzession) wieder zum Ausgangszustand zurückzukehren.

Eine Fokussierung auf die bestimmte Formen der zeitlichen Invarianz der vorkommenden Arten ist jedoch für eine Stabilitätsdefinition nicht zwingend. Ebenso können funktionale Ökosystemparameter (z.B. Netto-Primärproduktion, Energieumsatz) heran gezogen werden.

Beispiele für die moderne Auffassung

Die frühere, statische Vorstellung „von Harmonie, Ordnung und Gleichgewicht“ in Ökosystemen gilt inzwischen als veraltet.^[8] Im Beispiel einer mehrschürigen Wiese auf mittlerem (mesotrophem) Boden handelt es sich um ein menschlich beeinflusstes Ökosystem, welches als zyklisch stabil bezeichnet werden kann. Die zyklische Störung ist dabei die Mahd, die kurzfristig in das System eingreift, aber eben durch die regelmäßigen Eingriffe einen langfristig stabilen Zustand erzeugt. Sobald nun die Bewirtschaftung unterlassen wird - d.h. nicht mehr gemäht wird, breiten sich Stauden aus und schließlich tritt eine Verbuschung ein. Diese Sukzession mündet schließlich in einem Wald. Es tritt also ein Wechsel hin zu einem anderen Ökosystem ein, das ebenso stabil sein kann.

Während der Zeit der Umstellung ist die Biozönose nicht im Gleichgewicht. Der Begriff der Stabilität ist in dieser Zeit nicht sinnvoll anwendbar. Dies heißt jedoch nicht automatisch, dass Bestände im Ungleichgewicht automatisch „weniger wertvoll“ wären.^[9] Zu beachten ist hier unter anderem, dass sich Einsichten in die „Werthaftigkeit“ von Systemzuständen grundsätzlich nicht ausschließlich aus naturwissenschaftlichen Daten ableiten lassen (siehe unten).

Anders als nach der statischen Auffassung des ökologischen Gleichgewichts können bestimmte Störungen die Resilienz eines Ökosystems sogar stärken, so dass die Anpassungsfähigkeit von Ökosystemen aktiv aufgebaut werden kann.^[10] So soll das regelmäßige, gezielte Legen von kleineren, räumlich begrenzten Feuern im Unterholz bestimmter Waldökosysteme auf lange Sicht das Ausbrechen großer, unkontrollierter Waldbrände verhindern, die auch den Kronenbereich erfassen. Ein Beispiel für einen nicht-resilienten Systemzustand wäre ein überdüngter See, der in einem heißen Sommer „umkippen“ kann. In der Folge kann es in einem solchen polytrophen See zu Faulschlammbildung und einer dauerhaften Unterversorgung mit Sauerstoff kommen, was in der Regel einen starken Rückgang der Artenvielfalt zur Folge hat. Die Störung überfordert die Selbstorganisationsfähigkeit des Sees in den Sinne, dass die Rückkehr in den vorherigen Zustand nur sehr langsam erfolgt.

Zeitspanne, Referenzzustand, Ortsbezug

Je nach Betrachtungsmaßstab (Tage, Jahre, Jahrhunderte, geologische Epochen) ergeben sich unterschiedliche Ergebnisse für das, was als „stabil“ bzw. „im Gleichgewicht“ gelten kann. Das langfristige, auf einen größeren Raum bezogene Gleichgewicht einer sogenannten Klimaxgesellschaft kann von unterschiedlichen zyklischen Dynamiken im kleineren Maßstab geprägt sein. Dies zeigen neuere Untersuchungen der Entwicklung von Urwäldern, die vom sogenannten Mosaik-Zyklus-Konzept ausgehen. Insbesondere für Arten, die Pionierstandorte besiedeln, ist das Aussterben von Lokalpopulationen ein natürlicher Prozess, ebenso die Neuetablierung an anderen Standorten (z. B. beim Flussregenpfeifer). Die Frage der Stabilität bzw. des Gleichgewichts der Population hängt hier auch davon ab, welcher Raumbezug gewählt wird.

Einige Ökosysteme benötigen für das Erreichen eines stabilen Zustandes Jahrhunderte; hier kann das ökologische Gleichgewicht auch nach einer dynamischen Auffassung oft nicht immer sinnvoll definiert werden. Dies liegt daran, dass relevante Umwelteinflüsse schneller (und unvorhersehbar) wechseln, als das Ökosystem reagieren kann. Ein Beispiel sind die Waldökosysteme der gemäßigten Zone. Diese brauchen viele Jahrhunderte, um nach einer starken Störung in einen Ausgangszustand „zurück“ zu kehren. Auch ohne menschlichen Einfluss ist in solchen Zeiträumen jedoch mit Klimaveränderungen zu rechnen, die stark genug sind, dass sie die Richtung der Sukzession verändern (vgl. Kleine Eiszeit). Das Erfordernis einer „ungestörten Systemdynamik“ ist hier weitgehend eine definitorische Fiktion, die empirisch nicht zu erfüllen ist.

Berücksichtigung des anthropogenen Einflusses

Umstritten ist, ob und ab welchem Grad menschliche Einflüsse auf Ökosysteme als Störung anzusehen sind.^{[11] [12]}

Wertung und Anwendung im Naturschutz

Begriffe wie „Stabilität“ oder „Gleichgewicht“ enthalten oft eine normative Bedeutung: Ungleichgewichte werden von vielen Menschen eher als bedrohlich empfunden als ein „harmonisches“ Gleichgewicht. Wird von einer „Störung“ des ökologischen Gleichgewichts gesprochen, ist damit meist unausgesprochen gemeint, dass ein Eingreifen zum Wiederherstellen des Gleichgewichtes nötig sei.^[12][13]

In der wissenschaftlichen Diskussion um wünschenswerte Stabilitätseigenschaften oder wünschenswerte Ökosystem-Dynamiken wird das Argument des „ökologischen Gleichgewichts“ nicht mehr verwendet. Wenn ein neu angenommener Systemzustand weniger produktiv ist oder eine geringere Biodiversität aufweist, kann er nach subjektiver Ansicht weniger wünschenswert sein. Gegenstand von Natur- und Artenschutzfragen war auch daher bislang oft die Erhaltung eines bestimmten Zustandes: Eine bestimmte Pflanzengesellschaft oder eine Tierart soll – möglichst an derselben Stelle und in ähnlicher Anzahl – erhalten werden. Allerdings gibt es in neuerer Zeit verstärkt Tendenzen, die von einem solchen, eher konservierenden Naturschutzkonzept abrücken. Dies kann zum einen darin bestehen, durch einen Prozessschutz die Veränderung als Teil natürlicher Prozesse zu akzeptieren.^[14] Andererseits kann ein landschaftspflegerischer Ansatz mit gezieltem Biotopmanagement aktiv den Schutz von Biodiversität und ästhetischer sowie kulturgeschichtlicher Besonderheit der Landschaft verfolgen.^[15]

• Die zu Beginn des 19. Jahrhunderts insbesondere im mitteleuropäischen Raum sich ausbreitende Katalogisierung der Vegetation in hierarchische Einheiten (Pflanzensoziologie^[16]) hat wahrscheinlich das Denken in statische Kategorien verstärkt. Diese heute meist als schützenswert angesehenen Einheiten (z. B. Genisto pilosae-Callunetum = Haarginsterheide) waren damals durchaus typische Landschaftselemente, die jedoch auf einer teilweise nicht nachhaltigen Nutzungsweise beruhten (im Beispiel sind die Haarginsterheiden Ersatzgesellschaften für übernutzte Eichenwaldgesellschaften), während das heutige Landschaftsbild durch andere Pflanzengemeinschaften geprägt wird, da sich die (landwirtschaftliche) Nutzungsweise gegenüber vor 100 Jahren stark geändert hat.
• Breitet sich eine Tierart aus, weil die Lebensbedingungen für sie besser geworden sind, und erfolgt diese Ausbreitung (auch) auf Kosten anderer Zielarten von Naturschutz, Artenschutz und/oder Jagd, entsteht schnell die Forderung, dass zur Bewahrung des ökologischen Gleichgewichtes die Ausbreitung gestoppt bzw. rückgängig gemacht werden soll.

In beiden Fällen ist bei näherer Betrachtung nicht ohne weiteres klar, warum gerade die frühere bzw. aktuelle Situation den zu bewahrenden Optimalzustand eines „ökologischen Gleichgewichtes“ darstellen soll.

• Bezzel^[17] bringt als Beispiel den Hochwald, der als Schutzwald oder Holzressource bestimmte Funktionen wahrnimmt oder ein Landschaftsbild prägt: „Zuviel Schalenwild stört den dieser Vorgabe entsprechenden Wald. Man will nicht warten, bis Hirsche, Rehe oder Gemsen durch Übernutzung des pflanzlichen Nachwuchses ihren eigenen Lebensraum zerstört haben, so dass sie genötigt sind, durch Ressourcenmangel zu verschwinden und dann der Wald in einem weite Zeiträume umspannenden Zyklus seine Chance erhält. Ob eine solche Absicht, die nicht selten darauf hinausläuft, ein bestimmtes Entwicklungs- (Sukzessions-) stadium anzuhalten, als „biologisches Gleichgewicht“ richtig beschrieben ist, sei mit Nachdruck bezweifelt. „Konstante Verhältnisse oder Strukturen“ wäre der angemessenere Ausdruck.“

Für das Bewahren bestimmter Lebensgemeinschaften oder eines bestimmten Status der Artenvielfalt eignet sich das Argument des „ökologischen Gleichgewichtes“ daher selbst dann nicht, wenn es ein grundsätzlich empirisch und normativ belastbarer Begriff wäre.^[12] Für viele Zielarten des Naturschutzes sind Pflegemaßnahmen üblich, die eine Störung von natürlicherweise ablaufenden Sukzessionsprozessen und damit auch eine Störung des sich natürlicherweise einstellenden „Gleichgewichtszustandes“ darstellen (z. B. für Pionier-Arten, die frühe oder mittlere Sukzessionsstadien als Lebensraum benötigen wie Kreuzkröte, Heidelerche und Neuntöter).

Einzelnachweise

1. ↑ zur Begriffsgeschichte: F. N. Egerton: Changing concepts of balance of nature. In: Quarterly review of biology, Band 48, 1973, S. 322-350.
2. ↑ Kim Cuddington: The Balance of Nature metaphor in Population Ecology: Theory or Paradigm? Vortrag der The Philosophy of Science Association vom 2. November 2000, PSA 2000 Program, Stand Dezember 2010
3. ↑ Es lässt sich mathematisch beweisen, dass es, außer den drei angeführten, weitere Lösungen nicht geben kann
4. ↑ Carl Folke, Steve Carpenter, Brian Walker, Marten Scheffer, Thomas Elmqvist, Lance Gunderson, C.S. Holling: Regime Shifts, Resilience, and Biodiversity in Ecosystem Management. In: Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 35, Nr. 1, 2004, S. 557-581. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.021103.105711. Abgerufen am 8. Mai 2011.
5. ↑ Robert M. May: Thresholds and breakpoints in ecosystems wih a multiplicity of stable states. In: Nature, Band 269, 1977, S. 471-477
6. ↑ C.S.Holling: Resilience and stability of ecological systems. In: Annual Review of Ecology and Systematics, Band 4, 1973, S. 1-23
7. ↑ Heinz Ellenberg: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5. Auflage, Ulmer Verlag, Stuttgart 1996, ISBN 3-8252-8104-3, S. 1096
8. ↑ Andre Bönsel, Joachim Matthes: Prozessschutz und Störungsbiologie. Naturschutzthesen seit dem ökologischen Paradigmenwechsel vom Gleichgewicht zum Ungleichgewicht in der Natur. In: Natur und Landschaft Bd. 82 Nr. 7, 2007, S. 323-325.
9. ↑ Otti Wilmanns: Ökologische Pflanzensoziologie. Eine Einführung in die Vegetation Mitteleuropas. 6. Auflage. Quelle & Meyer Verlag, Wiesbaden 1998, ISBN 3-8252-0269-0, Seite 22 f.
10. ↑ Carl Folke, Steve Carpenter, Thomas Elmqvist, Lance Gunderson, CS Holling und Brian Walker (2002): "Resilience and Sustainable Development: Building Adaptive Capacity in a World of Transformations." In: AMBIO: A Journal of the Human Environment Band 31, S. 437–440
11. ↑ Ludger Honnefelder: Welche Natur sollen wir schützen? In: Gaia Bd. 2, Nr. 5, 1993, S. 253-264.
12. ↑ ^{a b c} Joseph Reichholf: Die Zukunft der Arten. Neue ökologische Überraschungen. C. H. Beck-Verlag, München 2005, Seite 237
13. ↑ Daniel B. Botkin: Discondant Harmonies - A New Ecology for the Twenty-First Century, Oxford University Press, 1990
14. ↑ Eckhardt Jedicke: Raum-Zeit-Dynamik in Ökosystemen und Landschaften. In: Naturschutz und Landschaftsplanung Band 30, 1998, S. 229 ff.
15. ↑ Hansjörg Küster: Das ist Ökologie - Die biologischen Grundlagen unserer Existenz. C.H. Beck-Verlag, München 2005, S. 169 ff.
16. ↑ Josias Braun-Blanquet: Pflanzensoziologie. 3. Auflage, Wien 1964
17. ↑ Einhard Bezzel: Liebes böses Tier. Die falsch verstandene Kreatur. Artemis & Winkler Verlag, München 1992, ISBN 3-7608-1936-2, 232 Seiten