Chroniosuchidae

Chroniosuchidae
Chroniosaurus dongusensis aus dem Oberperm von Russland.
Zeitraum
Mittelperm bis Mittlere Trias
265 bis 230 Mio. Jahre
Fundorte
europäisches Russland, ?China, Kirgisistan
Systematik
Wirbeltiere (Vertebrata) Kiefermäuler (Gnathostomata) Landwirbeltiere (Tetrapoda) Reptiliomorpha Chroniosuchia Chroniosuchidae
Wissenschaftlicher Name
Chroniosuchidae
Vyushkov, 1957
Gattungen
Chroniosuchus Chroniosaurus Uralerpeton Jarilinus Suchonica Madygenerpeton

Die Chroniosuchidae waren eine Gruppe reptiliomorpher Landwirbeltiere des Oberperms von Russland, deren Vertreter angesichts ihres häufigen Vorkommens in Seesedimentgesteinen wahrscheinlich aquatisch oder amphibisch lebten und in Süßwasserseen als krokodilartige Räuber fungierten - eine ähnliche ökologische Stellung, wie sie bis zum Auftreten der Archosaurier manche Gruppen großer Temnospondylier innehatten (Sennikov 1996).

Merkmale

Die Mehrzahl der bekannten Formen zeigen einen segmentierten Carapax, bestehend aus einer Reihe breiter miteinander gelenkig verbundener Hautknochenplatten (Osteoderme). Chroniosuchiden nehmen damit die spätere Ausbildung ähnlicher Panzerungen bei Amnioten wie den Crocodylomorphen, Aetosauriern, Ankylosauriern und Gürteltieren vorweg.

Uralerpeton und Suchonica zeigen demhingegen relativ schmale Osteoderme, die jedoch u.a. in der Ausbildung eines Paares nach hinten weisender Artikulationsflächen und einem langgestreckten pi-förmigen Ventralfortsatz, der die Verbindung zum Dornfortsatz des zugehörigen Wirbels darstellt, den Osteodermen anderer Chroniosuchiden gleichen (Golubev 1998-1999).

Ähnlich wie bei anderen Landwirbeltieren des Paläozoikums war die Bauchseite des Körpers mit einem System von teils verknöcherten Spindelschuppen besetzt (Ivakhnenko & Tvedokhlebova 1980). In ihrer Wirbelstruktur gleichen Chroniosuchiden der Schwestergruppe Bystrowianidae, den Amnioten und manchen anderen Reptiliomorphen wie den Diadectomorpha und Seymouriamorpha darin, dass der Wirbelbogen mit dem Pleurocentrum verschmolzen ist (vgl. Novikov et al. 2000).

Konvergent zum Antorbitalfenster der Archosaurier weisen Chroniosuchiden eine Schädelöffnung zwischen Augen- und Nasenöffnung auf. Die Kontaktflächen beteiligter Schädelknochen zeigen, dass Oberkiefer und Wange relativ zum Schädeldach beweglich waren - der Schädel konnte bei dieser Form der Schädelkinese seitlich verbreitert oder verschmälert werden. Zwischen die Tabularhörner des Hinterhaupts passte sich das vorderste Osteoderm der Rückenplattenserie ein (Ivakhnenko & Tverdokhlebova 1980, Golubev 2000).

Systematik

Seit der Revision von Ivakhnenko & Tverdokhlebova (1980) werden die Chroniosuchiden mit den Bystrowianiden in der Gruppe Chroniosuchia zusammengefasst und gelten als Verwandte der Anthracosauria.

Gemäß der Neubeschreibung des russischen Chroniosuchiden-Materials durch Golubev (1998- 2000) und nach einem im Jahr 2010 beschriebenen Fund aus der Madygen-Formation Südwest-Kirgisistans haben folgende Gattungen und Arten Gültigkeit:

• Chroniosuchus paradoxus Vyushkov, 1957
• Chroniosuchus licharevi Ryabinin, 1962
• Chroniosaurus dongusensis Tverdokhlebova, 1972
• Chroniosaurus levis Golubev, 1998
• Uralerpeton tverdokhlebovae Golubev , 1998
• Jarilinus mirabilis Golubev, 1998
• Suchonica vladmiri Golubev, 1999
• Madygenerpeton pustulatus Schoch, Voigt & Buchwitz, 2010

Auf der Grundlage eines Oberkiefer- und eines Unterkieferfragmentes aus dem Oberperm von China wurden jeweils eine weitere Gattung und Art beschrieben und zu den Chroniosuchiden gestellt: Phreatochronis qilianensis und Ingentidens corridoricus (Li & Cheng 1999).

Bedeutung für die Stratigraphie der Russischen Tafel

Chroniosuchiden neben anderen Landwirbeltieren als Leitformen zur biostratigraphischen Untergliederung der kontinentalen Sedimentgesteinsabfolgen des russischen Mittel- bis Oberperms genutzt (Tabelle beruht auf Golubev 2000).

Serie	Regionale Stufe	Tetrapoden-Zonierung		nachgewiesene Chroniosuchia-Taxa
		Zone	Subzone
Ober- bis Mittelperm	Vyatkian	Archosaurus rossicus		Uralerpeton tverdochlebovae Bystrowiana permira
		Scutosaurus karpinskii	Chroniosuchus paradoxus	C. paradoxus C. licharevi
			Jarilinus mirabilis	J. mirabilis
	Severodvinian	Proelginia permiana	Chroniosaurus levis	C. levis
			Chroniosaurus dongusensis	C. dongusensis
		Deltavjatia vjatkensis		Suchonica vladimiri

Literatur

• Golubev, V. K. (1998). Narrow-armored Chroniosuchians (Amphibia, Anthracosauromorpha) from the Late Permian of Eastern Europe. Paleontologicheskij Zhurnal 1998(3): 64- 73.
• Golubev, V. K. (1998). Revision of the Late Permian chroniosuchians (Amphibia, Anthracosauromorpha) from Eastern Europe. Paleontologicheskij Zhurnal 1998(4): 68- 77.
• Golubev, V. K. (1999). A new narrow-armored chroniosuchian (Amphibia, Anthracosauromorpha) from the Late Permian of the East Europe. Paleontologicheskij Zhurnal 1999(2): 43- 50.
• Golubev, V. K. (2000). Permian and Triassic chroniosuchians and biostratigraphy of the Upper Tatarian series in Eastern Europe. Trudy Paleontologiceskogo Instituta 276: 1- 172.
• Ivakhnenko, M. F., G.I. Tverdokhlebova (1980). Systematics, Morphology, and Stratigraphic Significance of the Upper Permian Chroniosuchians from the East of the European Part of the USSR. Saratov, Izdatelstvo Saratovskogo Universiteta.
• Li, J., Cheng Z. (1999). New anthracosaur and temnospondyl amphibians from Gansu, China. Vertebrata PalAsiatica 37(3): 234- 247.
• Novikov, I.V., M.A. Shishkin, V.K. Golubev (2000). Permian and Triassic anthracosaurs from Eastern Europe. In: M.J. Benton, M.A. Shishkin, D.M. Unwin, E.N. Kurochkin (ed.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia, Cambridge, Cambridge University Press: 60- 70.
• Sennikov, A.G. (1996). Evolution of the Permian and Triassic tetrapod communities of Eastern Europe. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 120 (3-4): 331-351.
• Schoch, Rainer R., Sebastian Voigt, Michael Buchwitz (2010): A chroniosuchid from the Triassic of Kyrgyzstan and analysis of chroniosuchian relationships. Zoological Journal of the Linnean Society 160(3): 515–530.
• Vjushkov, B. P. (1957). New peculiar animals from strata of the Tatarian Series in the European part of the USSR. Doklady Akademiya Nauk SSSR 113: 183-186.