Chemolithotrophie

Der Ausdruck Chemotrophie kommt von altgriechisch χυμειοτροφεῖα, chimiotrofía - die chemische Ernährung, der Wortteil chem~ vielleicht von altägyptisch „chemi“ = schwarz (siehe auch Kemet) → arabisch „Alchemie“ → „Chemie“; siehe Näheres bei Alchemie.

Chemotrophie ist die bei gewissen Lebewesen vorherrschende Gewinnung von Energie aus chemischen (exergonen) Stoffumsetzungen. Diese Lebewesen werden als chemotroph bezeichnet.

Arten der Chemotrophie

Werden bei den chemischen Umsetzungen organische Stoffe (ausschließlich oder zusammen mit anorganischen Stoffen) umgesetzt, bezeichnet man die Chemotrophie als Chemoorganotrophie und die entsprechenden Lebewesen als chemoorganotroph (oder auch als organotroph).

Werden bei den chemischen Umsetzungen hingegen ausschließlich anorganische Stoffe umgesetzt, bezeichnet man die Chemotrophie als Chemolithotrophie und die entsprechenden Lebewesen als chemolithotroph (bzw. lithotroph, vom griechischen λίθος, líthos - der Stein) oder chemoautotroph (von Autotrophie, der Fähigkeit von Lebewesen, sich ausschließlich aus anorganischen Stoffen aufzubauen).

Beispiele für chemoorganotrophe Lebewesen und chemoorganotrophe Stoffumsetzungen:

- Milchsäurebakterien:

Milchzucker (Lactose) zu Milchsäure:
C₁₂H₂₂O₁₁ + H₂O → 4 C₃H₆O₃

- Tiere, Mensch, viele Bakterien:

Traubenzucker (Glucose) + Sauerstoff zu Kohlendioxid + Wasser:
C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O

Beispiele für chemolithotrophe Lebewesen und chemolithotrophe Stoffumsetzungen:

- hydrogenotrophe Bakterien wie z. B. die der Gattung Ralstonia:

Wasserstoff + Sauerstoff zu Wasser:
2 H₂ + O₂ → 2 H₂O

- Bakterien der Art Thiobacillus thiooxidans:

Schwefelwasserstoff + Sauerstoff zu Schwefelsäure:
H₂S + 2 O₂ → H₂SO₄

- sulfatreduzierende Bakterien wie z. B. die der Gattung Desulfovibrio:

Wasserstoff + Schwefelsäure zu Schwefelwasserstoff + Wasser:
4 H₂ + H₂SO₄ → H₂S + 4 H₂O

Energiespeicherung und -übertragung

Bei der Chemotrophie wird die exergone chemische Stoffumsetzung auf verschiedene Weise gekoppelt mit dem endergonen Anhängen von Phosphat an Adenosindiphosphat (ADP-Phosphorylierung), so dass energiereicheres Adenosintriphosphat (ATP) gebildet wird, das als Überträger und kurzzeitiger Speicher der bei der exergonen Stoffumsetzung frei gewordenen Energie dient. Man unterscheidet Substratphosphorylierung und Elektronentransportphosphorylierung.

(1) Bei der Substratphosphorylierung wird ein Phosphatrest (aus anorganischem Phosphat) an eine bei der chemischen Umsetzung eines organischen Stoffes gebildete Zwischenstufe angehängt. Diese Phosphatgruppe zeichnet sich durch ein niedriges Gruppenübertragungspotential aus. Die phosphorylierte organische Zwischenstufe wird nun so verändert, dass der Phosphatrest ein hohes Gruppenübertragungspotential erhält. Nun kann er auf Adenosindiphosphat (ADP) übertragen werden, wodurch das energiereichere Adenosintriphosphat (ATP) entsteht.

(2) Die Elektronentransportphosphorylierung kommt bei chemischen Umsetzungen vor, die mit Oxidationen und Reduktionen verbunden sind ("oxidativer Energiestoffwechsel"). Dabei wird ein von außen aufgenommener Stoff, der Elektronen leicht abgibt (Reduktans mit niedrigem Redoxpotential), oxidiert, indem ihm Elektronen entzogen werden. Diese Elektronen werden kaskadenartig über verschiedene, membrangebundene Zwischenüberträger mit immer höherem Redoxpotential transportiert, und zwar einerseits über reine Elektronenüberträger (wie z. B. Cytochrom c) und andererseits über Wasserstoffüberträger (wie z. B. Ubichinon). Schließlich werden sie auf einen von außen aufgenommenen Stoff (z. B. Sauerstoff) übertragen, der ein hohes Redoxpotential besitzt, also leicht Elektronen aufnimmt (Oxidans). Die an diesem Prozess beteiligten Komponenten befinden sich in oder an einer Biomembran, die zwei Kompartimente trennt. Bei Prokaryoten sind dies das Innere der Zelle und der Außenraum, bei Eukaryoten sind es zwei intrazelluläre Kompartimente, und zwar in den Mitochondrien.

Durch diesen Elektronenfluss werden gleichzeitig Protonen vom Zellinneren in den Außenraum (bei Prokaryoten) bzw. (bei Eukaryoten) von einem Mitochondrien-Kompartiment in das andere transportiert (siehe Bild).

Elektronengetriebener Protonentransport

Elektronen werden von einem Elektronenüberträger mit niedrigem Redoxpotential auf einen mit höherem Redoxpotential transportiert. Das geschieht jedoch nicht direkt, sondern über einen Wasserstoffüberträger. Dieser übernimmt zwei Elektronen zusammen mit zwei Protonen (Wasserstoffionen) aus dem einen Kompartiment (bei Prokaryoten aus dem Zellinneren). Jeweils ein Elektron und ein Proton ergeben ein Wasserstoffatom. Die zwei Wasserstoffatome werden am Wasserstoffüberträger gebunden. Danach gibt der Wasserstoffüberträger den Wasserstoff getrennt in zwei Elektronen und zwei Protonen wieder ab, die Elektronen auf einen zweiten Elektronenüberträger mit höherem Redoxpotential, die Protonen (Wasserstoff-Ion) in das andere Kompartiment (bei Prokaryoten in den Außenraum). Protonen werden also, durch den Elektronenfluss getrieben, von einem Kompartiment in das andere transportiert. Man nennt diese Einrichtung eine elektronengetriebene Protonenpumpe, die einen Protonenkonzentrationsunterschied (potentielle Energie) erzeugt.

Dieser Protonenkonzentrationsunterschied wird dann durch Rückfluss der Protonen über eine in der Biomembran gebundene ATP-Synthase (ein Enzym) wieder ausgeglichen. Die dabei frei werdende Energie wird von der ATP-Synthase zum Anhängen einer Phosphatgruppe an Adenosindiphosphat (ADP) verwendet, wodurch das energiereichere Adenosintriphosphat (ATP) entsteht.

Literatur

• Albert L. Lehninger: Prinzipien der Biochemie: Walter de Gruyter, Berlin, New York 1987, ISBN 3-11-008988-2
• Rudolf K. Thauer, Kurt Jungermann, Karl Decker: Energy conservation in chemotrophic anaerobic bacteria. In: Bacteriological Reviews. Bd. 41, Nr. 1, 1977, S. 100 - 180.

Siehe auch

• Stoff- und Energiewechsel
• Energiestoffwechsel