Ernährung (Ökologie)

Unter Ernährung (Nutrition) versteht man bei Lebewesen die Aufnahme von organischen und anorganischen Stoffen, den Nährstoffen, die in der Nahrung in fester, flüssiger, gasförmiger oder gelöster Form vorliegen können. Mit Hilfe dieser Stoffe wird die Körpersubstanz aufgebaut oder erneuert und der für alle Lebensvorgänge notwendige Energiebedarf gedeckt.

In der Ökologie wird untersucht, welche Ansprüche ein Lebewesen bezüglich der Ernährung an seine Umwelt stellt (Autökologie), in welchen Wechselwirkungen es bei der Ernährung zu anderen Lebewesen steht (Synökologie) und welche Auswirkungen diese Beziehungen auf die Entwicklung einer Population haben (Demökologie oder Populationsökologie). Darüber hinaus wird in der Ökologie das Gesamtnährstoffangebot (Trophie) eines Ökosystems und seine Veränderung untersucht.

Zahlreiche weitere Zweige der Biologie setzen sich mit den verschiedenen Aspekten der Ernährung der Lebewesen auseinander:

• Physiologie, insbesondere die Ernährungsphysiologie: Aufnahme, Verdauung, Resorption, Ausscheidung (Egestion) und Verwertung (Stoffwechsel) der Nährstoffe.
• Ethologie: angeborene oder erlernte Verhaltensweisen der Tiere beim Nahrungserwerb und bei der Brutpflege.
• Anatomie und Morphologie: Bau der Mundwerkzeuge und des Verdauungstraktes bei Tieren sowie der photosynthetisch aktiven Organe sowie der Transportsysteme bei Pflanzen.
• Evolution: Entwicklung und Anpassung der Ernährungssysteme in der Phylogenie.

Nahrungstypen

Eine Einteilung der Lebewesen nach Nahrungstypen erfolgt auf der Grundlage der Nahrungsquelle, also wovon sie sich ernähren. Bei Tieren besteht ein Zusammenhang zwischen ihrem Nahrungsspektrum und der Ausbildung der Mundwerkzeuge und des Verdauungstraktes. In der Regel ernährt sich ein Tier nicht ausschließlich von einem Nahrungstyp. So nehmen viele Fleischfresser regelmäßig, wenn auch in kleinen Mengen, Pflanzen auf. Andererseits nehmen Pflanzenfresser keine Tiere als Nahrung zu sich.

Das griechische Suffix -phage bzw. -phagie stammt von φαγεῖν phageín „essen“ bzw. von φαγον phagos „Fresser“ ab. Das lateinische Suffixe -vore stammt von voro „verschlingen“.

deutsch	griech. übers.	allg.Eigenschaft	lat. übers.	lat. plural	griechische Wortherkunft	lat. Wortherkunft
Aasfresser	Nekrophage	Nekrophagie			nekrós: tot
Allesfresser	Pantophage	Pantophagie	Omnivore	Omnivoren		omnis: ganz, all, jeder
Ameisenfresser	Myrmekophage	Myrmekophagie			mýrmekos: Ameise
Bakterienfresser	Bakteriophage
„Detritusfresser“			Detritovore (engl. Synonym zu Saprophage), auch Destruent	Detritovoren auch Destruenten		detero: zerreiben, abreiben, abnutzen
„Schalenknacker“		Durophagie				durus: hart, stark
„Faulstofffresser“ Saprobier Saprobiont veraltet „Saprophyt“	Saprophage	Saprophagie	Saprovore	Saprovoren	saprós: faulig
Fleischfresser	Zoophage	Zoophagie	Karnivore	Karnivoren	zoon: Tier	caro, carnis: Fleisch
Fruchtfresser		Fructivorie Frugivorie	Fructivore, Frugivore			fructus: Frucht
Holzfresser	Xylophage Ligniphage (lat/gr)	Xylophagie Ligniphagie (lat/gr) Lignovorie (lat)	Lignivore		xylon: Holz	lignum: Holz
Insektenfresser			Insektivore	Insectivoren		insectus: eingeschnitten
Körnerfresser	Graniphage	Graniphagie	Granivore	Granivoren		granum: Korn
Kotfresser	Koprophage	Koprophagie			kopros: Kot
Mulmfresser
Pflanzenfresser	Phytophage	Phytophagie	Herbivore	Herbivoren	phytón: Pflanze	herba: Kraut
Pilzfresser	Mykophage, Myzetophage	Mykophagie, Myzetophage	Mykovore	Mykovoren	mykés, mýketos: Pilz
Fischfresser		Piscivorie	Piscivore	Piscivoren		pisces: Fisch
Planktonfresser
„Steinfresser“	Lithophage	Lithophagie			lithos: Stein
„Totholzfresser“	Saproxylophage	Saporxylophagie

Tiere

Die Einteilung erfolgt zunächst in drei Großgruppen,

1. Pflanzenfresser (Herbivora im weitesten Sinne^[1]),
2. Fleischfresser (Carnivora^[2]) und
3. Allesfresser (Omnivora),

die dann weiter untergliedert werden.

Spezialisierungstypen

Je nach Grad der Spezialisierung (ökologische Valenz) im Nahrungsspektrum werden Tiere in verschiedene Gruppen und Untergruppen eingeteilt:

1. Generalisten sind Tiere, die ein breite Palette pflanzlicher und tierischer Nahrung aufweisen. Diese Tiere werden als euryphag (gr. eurýs, breit, ausgedehnt) oder omnivor (lat. omnis, alles) bezeichnet.
   1. pantophag (gr. pantós, alles), alles genießbare fressend, sind zum Beispiel Schwein, Ente oder Karpfen.
   2. polyphag (gr. polýs, viel) sind zum Beispiel Insektenfresser, Paarhufer, und Großkatzen. Sie ernähren sich zwar hauptsächlich nur von einem Nahrungstyp, akzeptieren aber viele verschiedene Arten dieses Typs.
2. Spezialisten sind Tiere, die sich auf wenige Tier- oder Pflanzenarten als Nahrungsquelle spezialisiert haben. Sie werden als stenophag (gr. stenós, eng schmal) bezeichnet.
   1. oligophag (gr. oligos, wenig) sind zum Beispiel manche Schmetterlingsraupen oder der Koala, der sich nur von einigen wenigen Eukalyptus-Arten ernähren kann.
   2. monophag (gr. monos, allein) sind Lebewesen, die von einer einzigen Tier- oder Pflanzen-Art als Nahrungsquelle abhängig sind, wie zum Beispiel manche Parasiten.

Art der Nahrungsaufnahme

Auf Grund der Art und Weise der Nahrungsaufnahme lassen sich Organismen verschiedenen Typen zuordnen:

• Resorbierer nehmen Nährstoffe aus dem sie umgebenden Medium über die Körperoberfläche auf. Hierzu gehören viele Endoparasiten wie der Bandwurm.
• Filtrierer leben meist festsitzend (sessil) im Wasser, dem sie kleine Nahrungspartikel oder Kleinstlebewesen (Plankton, Bakterien) entnehmen. Beispiele sind Tunikata, Muscheln, Bartenwale, Enten oder Flamingos.
• Strudler sind Filtrierer, die den für die Filtration notwendigen Wasserstrom mit Hilfe von Geißeln, Cilien oder Tentakeln selbst erzeugen. Beispiele sind Wimperntierchen, Korallen, Rotatorien, oder das Lanzettfischchen
• Substratfresser sind an Land lebende Organismen, die das sie umgebende Material (Substrat) aufnehmen und dem sie die darin enthaltenen Nährstoffe in ihrem Verdauungstrakt entnehmen. Hierzu gehören Bodenorganismen wie der Regenwurm, Blattminierer, Holzminierer wie der Buchdrucker (Käfer)Buchdrucker, Saprobionten oder Koprophagen wie der Mistkäfer.
• Sauger entnehmen lebenden Organismen gelöste Nährstoffe.
  • Pflanzensaftsauger sind zum Beispiel Zikaden, Pflanzenläuse oder die meisten Wanzenarten. Da diese Organismen ihre Wirte schädigen, werden sie auch als Parasiten bezeichnet. Hummeln und Bienen sind zwar ebenfalls Pflanzensaftsauger, da sie ihre Wirtspflanzen jedoch nicht schädigen, sondern deren Bestäubung gewährleisten, ist diese Lebensgemeinschaft eine Symbiose.
  • Blutsauger sind zahlreiche Ektoparasiten wie wenige Wanzenarten, Flöhe, Stechmücken, Zecken, Blutegel oder Neunaugen
• Schlinger wie der Python und Kauer wie die Carnivora nehmen ihre Beute im Ganzen oder in kleinere Stücke zerteilt auf.

Art des Nahrungserwerbs

Auf Grund der Technik des Nahrungserwerbes kann man Tiere verschiedenen Typen zuordnen:

• Weidegänger wie Huftiere, Murmeltiere, Riesenkängurus oder Gänse sind Pflanzenfresser, die ihre Futterpflanzen nur so weit abfressen, dass sie wieder nachwachsen können. Seesterne wie die Dornenkrone weiden Korallen ab, die aber dadurch vollständig absterben
• Sammler legen entweder einen Nahrungsvorrat für den Winter an (Eichhörnchen) oder bewahren einen Überschuss von Beutetieren oder Nahrungsresten an Orten, die für Konkurrenten unzugänglich sind, auf wie z. B. Neuntöter.
• Jäger (veraltet Raubtiere) erbeuten andere Tiere, töten sie und beginnen unmittelbar danach mit dem Fressen. Beispiele sind Laufkäfer, Libellen, Raubwanzen. Je nach Jagdtechnik unterscheidet man
  • Hetzjäger, die ihre Beute zuweilen über weite Strecken und eine lange Zeit verfolgen (Wolf, Gepard);
  • Lauerjäger, die auf einem Ansitz (Bussard) oder in einem Versteck warten (z. B. der Hecht), bis ein Beutetier in erreichbare Nähe gekommen ist. Diese Jäger sind in der Regel gut an ihre Umgebung angepasst (Tarnung, Mimese bei den Fangschrecken), manche haben die Möglichkeit, ihre Beute anzulocken (Anglerfisch).
  • Fallensteller sind Tiere, die auf ihre Beute lauern und sie mit Netzen (Webspinnen) oder Fallgruben (Ameisenlöwe) fangen.

Pflanzen

Pflanzen decken ihren Nährstoffbedarf in der Regel durch die Photosynthese, sie sind „selbsternährend“ (autotroph). Dabei können Nährelemente über gasförmige, anorganische Moleküle, die Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff zum Aufbau organischer Moleküle enthalten, aufgenommen werden. Nährsalze (Nitrat, Phosphat und Sulfat), sowie Spurenelemente wie Bor, Chlor, Kupfer, Eisen, Mangan und dergleichen mehr nehmen Landpflanzen mit dem Wasser aus dem Boden auf, Wasserpflanzen aus dem umgebenden Wasser.

Unter den frei beweglichen, autotrophen Protisten (Einzellern) gibt es auch Formen, die bei Bedarf (Lichtmangel) zu einer heterotrophen Lebensweise übergehen können, sie sind mixotroph oder amphitroph wie zum Beispiel Euglena viridis).

Unter den Pflanzen gibt es auch Lebensweisen, die an den Nahrungserwerb von Tieren erinnern:

• Vollparasiten sind Pflanzen, die keine Photosynthese betreiben können und deshalb über Saugfortsätze (Haustorien) einen Teil des Assimilatstromes ihrer Wirtspflanzen für sich ableiten. Diese Pflanzen sind wegen des fehlenden Chlorophyll nicht grün. Ein Beispiel ist Rafflesia.
• Halbparasiten wie die Misteln betreiben zwar selbst Photosynthese, entnehmen aber der Wirtspflanze Wasser und Nährsalze.
• mykotrophe Pflanzen gehen Nahrungs-Symbiosen mit Pilzen ein: Die heterotrophen Pilze erhalten von der Pflanze Assimilate, die dafür eine verbesserte Wasser- und Nährsalzversorgung erhalten (myko-autotrophe Pflanzen, Beispiele: Mykorrhiza, Flechten). Einen Extremfall dieser Ernährungsweise stellen die myko-heterotrophen oder vollmykotrophen Pflanzen dar: sie sind aufgrund fehlenden oder zu geringen Chlorophyllgehalts nicht mehr in der Lage, ausreichend Photosynthese zu betreiben, und werden vollständig von ihren Mykorrhizapartnern ernährt, wie zum Beispiel Geosiris aphylla.

Um auf Böden gedeihen zu können, die zu wenig stickstoffhaltige Nährsalze enthalten, haben sich bei den Pflanzen zwei Strategien entwickelt.

• Insektivore Pflanzen (umgangssprachlich „Fleischfressende Pflanzen“) wie Sonnentau, Kannenpflanze und Sarracenia, Wasserschlauch und Fettkraut haben verschiedene Fallenmechanismen entwickelt, mit welchen sie Insekten fangen und verdauen können.
• Pflanzen leben mit heterotrophen Organismen zusammen, die ihnen die notwendigen Nährsazle liefern können:
  • Leguminosen leben in Symbiose mit Knöllchenbakterien, die den Luftstickstoff zu Nitrat umwandeln und an die Wirtspflanze weitergeben können. Da die Bakterien in kleinen Gewebewucherungen („Knöllchen“) der Wurzel der Wirtspflanze leben, stellt diese Lebensgemeinschaft eine Endosymbiose dar.
  • Einzellige Grünalgen sind Endosymbionten bei vielen Korallen-Arten, die nur deshalb im Licht gedeihen können.

Vorratshaltung

Alle Organismen speichern Nährstoffe in Zellorganellen, Speichergeweben oder Speicherorganen. Darüber hinaus haben sich im Tierreich Formen der Bevorratung von Nahrung entwickelt:

• Sammler wie das Eichhörnchen legen Vorräte für den nahrungsarmen Winter an.
• Ernteameisen (der Gattung Messor im Mittelmeerraum oder der Gattung Pogonomyrmex in Nordamerika) speichern Gras- und Getreidesamen in ihrem Bau.
• Honigbienen speichern Pollen und Honig, den sie zur Konservierung im Honigmagen aus dem gesammelten Blütennektar hergestellt haben, in den Waben ihres Baus.
• Bei manchen Wüstenameisen speichern einige Individuen, die „Honigtöpfe“, Nektar in ihren Mägen. In speziellen Kammern warten sie, bis sie von den Arbeiterinnen aufgesucht werden, an die sie dann einen Teil des Mageninhalts weitergeben.
• Blattschneiderameisen legen Pilzgärten in ihrem Bau an. Als Substrat für die Pilze dienen von ihnen geerntete und vorgekaute Blattstücke. Das Pilzmyzel der von ihnen gezüchteten Pilze stellt ihre einzige Nahrung dar.

Die Vorratshaltung ist oft mit einer extrem ökonomischen Futternutzung verbunden, bei der auch kleinste Reste verwertet werden. Im anderen Extrem stehen Tiere, die ihr Futter sehr unökonomisch nutzen und jeweils nur geringe Mengen einer Portion aufnehmen und den Rest zurück lassen. Man bezeichnet sie als Futterverschwender. Viele Fruchtfresser gehören dazu.

Brutpflege

Jungtiere, die sich zunächst noch nicht selbständig ernähren können, werden entweder von einem Dottersack ernährt (Fische) oder von ihren Eltern gefüttert. Bei manchen Vögeln (Tauben) findet im Kropf der Elterntiere zunächst ein Vorverdauung statt. Der Nahrungsbrei („Kropfmilch“) wird an die Jungtiere weitergegeben (Trophallaxis). Bei allen Zitzentieren werden die Neugeborenen durch die Milch aus den Milchdrüsen ernährt.

Wechselwirkungen in der Biozönose

Innerhalb einer Lebensgemeinschaft (Biozönose) eines Ökosystems sind viele Organismen aufgrund eine Austauschs von Nährstoffen voneinander abhängig.

Stoffkreislauf

Autotrophe Organismen wie die grünen Pflanzen stellen aus den anorganischen Stoffen Kohlenstoffdioxid, Wasser, Nitrat, Phosphat und Sulfat alle organischen Bau- und Energiestoffe durch Assimilation selbst her. Sie werden deshalb als Produzenten bezeichnet. In der Dissimilation wird ein Teil dieser Stoffe zur Energiegewinnung wieder zu anorganischen Stoffe abgebaut.
Organismen, in der Regel Bakterien, die das anfallende organische Material (Leichen, Abfall und Ausscheidungen) wieder zu den von den Autotrophen benötigten, anorganischen Nährsalzen zurückverwandeln, werden als Reduzenten oder Destruenten bezeichnet. Sie ermögliche als heterotrophe Organismen in einem Ökosystem zusammen mit den autotrophen einen geschlossenen, biologischen Kreislauf, der mit dem geologischen Stoffkreislauf verknüpft ist (siehe Kohlenstoffkreislauf, Stickstoffkreislauf und Schwefelkreislauf):
Da Bakterien zu den Mikroorganismen gehören, würde es sehr lange dauern, bis sie einen großen Pflanzenkörper wie einen Baum vollständig remineralisiert hätten. Tiere und Pilze zerkleinern und verteilen das organische Material, so dass es den Destruenten möglich ist, es in kürzerer Zeit abzubauen. Tiere und Pilze beschleunigen also den Stoffkreislauf in einem Ökosystem. Da sie als heterotrophe Organismen auf die von den Produzenten im Überschuss hergestellten Nährstoffe angewiesen sind, werden sie als Konsumenten bezeichnet.

Innerhalb der Konsumenten eines Ökosystem lässt sich eine Hierarchie der Ernährungsabhängigkeiten feststellen (siehe Nahrungskette, Nahrungsnetz und Nahrungspyramide): Konsumenten erster Ordnung (Primärkonsumenten) sind Tiere, die sich direkt von den Produzenten ernähren (zum Beispiel Pflanzenfresser), Konsumenten zweiter Ordnung ernähren sich wiederum von den Konsumenten erster Ordnung und so fort, am Ende dieser Hierarchie steht die „Endverbraucher“ (Spitzenprädatoren).

Produzenten werden als Primärproduzenten bezeichnet, da sie als erste in der Nahrungskette Körpersubstanz aufbauen, von welcher sich die Konsumenten ernähren. Da auch Konsumenten Körpersubstanz auf bauen, von der sich andere Konsumenten ernähren können, werden diese auch als Sekundärproduzenten bezeichnet.

Beziehungen und Wechselbeziehungen

Zwischen den Individuen einer Biozönose bestehen zahlreiche einseitige oder wechselseitige Beziehungen, von welchen zur Zeit die Nahrungsbeziehungen am besten untersucht sind. Diese Beziehungen sind nicht nur auf der Ebene der Individuen sondern auch auf der Ebene der Populationen der einzelnen Arten eines Ökosystems wirksam: Die Nährstoffversorgung hat nicht nur Einfluss auf die Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit des Individuums (Fitness), sondern auch auf die Entwicklung der Populationsdichte einer Art in einem Ökosystem:

Beziehungen

• Pro-, Para- und Metabiose: A →(+) B: Lebewesen oder Art A liefert Lebewesen oder Art B Nahrung, wodurch die Leistungsfähigkeit von B erhöht wird.
• Antibiose: A →(-) B: A ernährt sich von B, wodurch B geschädigt wird.
• Abiose: A →(0) B: Die Anwesenheit von A im selben Lebensraum (Biotop) hat keinen Einfluss auf B. (Dies ist in natürlichen Ökosystemen auf Grund zahlreicher unbekannter Parameter und Beziehungen in der Regel nur schwer nachzuweisen).

Wechselbeziehungen In den meisten Fällen bestehen zwischen den Individuen eines Ökosystems zahlreiche Wechselbeziehungen. Dabei können Nahrungsbeziehungen auch mit anderen Wechselwirkungen kombiniert sein: Zum Beispiel erhält die Honigbiene von der Blütenpflanze Pollen und Nektar als Nahrung und ermöglicht die Bestäubung der Blüte.

Übersicht:

	innerartlich (intraspezifisch)	zwischenartlich (interspezifisch)
A(+)⇔(+)B	Allianz	Allianz, Symbiose, Mutualismus
A(-)⇔(-)B	Konkurrenz
A(-)⇔(+)B	Brutvorsorge, Brutfürsorge, Brutpflege, Altruismus	Prädation, Parasitismus
A(0)⇔(+)B	Pro-, Para- und Metabiose
A(0)⇔(-)B	Antibiose
A(0)⇔(0)B	Abiose

Anmerkungen und Quellen

1. ↑ Campbell fasst unter diesem Nahrungstyp die Pflanzenfresser (im eigentlichen Sinne) sowie die Pilz-, Protisten- und Bakterienfresser zusammen. [Neil A. Cambell, Biologie, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg, 1997; ISBN 3-8274-0032-5]
2. ↑ nicht zu verwechseln mit der systematische-taxonmischen Ordnung der Wirbeltiere, den Carnivora