Gastropoden

Schnecken
Weinbergschnecke (Helix pomatia)
Systematik
Unterabteilung: Bilateria ohne Rang: Urmünder (Protostomia) Überstamm: Lophotrochozoen (Lophotrochozoa) Stamm: Weichtiere (Mollusca) Unterstamm: Schalenweichtiere (Conchifera) Klasse: Schnecken
Wissenschaftlicher Name
Gastropoda
Cuvier, 1797

Schnecken (Gastropoda) bilden eine von acht Tierklassen aus dem Stamm der Weichtiere (Mollusca). Sie sind einerseits die artenreichste der acht Klassen, andererseits auch die einzige, die außer im Meer auch sowohl im Süßwasser als auch auf dem Festland vorkommt. Ihre Körpergröße im Adultstadium variiert von unter 0,5 mm (Familie Omalogyridae) bis zu 75 cm (Aplysia vaccaria).

Merkmale

1 Gehäuse, 2 Leber, 3 Lunge, 4 Darmausgang, 5 Atemöffnung, 6 Auge, 7 Fühler, 8 Schlundganglion, 9 Speicheldrüse, 10 Mund, 11 Kropf, 12 Speicheldrüse, 13 Geschlechtsöffnung, 14 Penis, 15 Vagina, 16 Schleimdrüse, 17 Eileiter, 18 Pfeilbeutel, 19 Fuß, 20 Magen, 21 Niere, 22 Mantel, 23 Herz, 24 Samenleiter

Der weiche Körper einer Schnecke besteht aus Kopf und Fuß (zusammen als Kopffuß bezeichnet), sowie dem rückenliegenden (dorsalen) Eingeweidesack, der von der Gewebeschicht des Mantels geschützt wird. Zellen im Mantel bilden die harte Schale, die zwar im Grundaufbau anderen Weichtierschalen ähnelt, aber im Gegensatz zu diesen asymmetrisch zu einer Seite des Körpers gewunden ist. Die Asymmetrie der Schneckenschale entsteht durch einen entwicklungsbiologischen Vorgang, den man als Torsion bezeichnet, bei dem der Eingeweidesack mit dem Mantel sich nach rechts dreht, so dass die ursprünglich hinten liegende Mantelhöhle mit den Atemorganen nach vorne wandert (sogenannte Vorderkiemer, Prosobranchia) ^[1]. Zur Platzersparnis winden sich der Eingeweidesack und damit auch Mantel und Schale anschließend zur bekannten Spirale zusammen. Bei den Hinterkiemern (Opisthobranchia) führt eine weitere Drehung dazu, dass die Mantelhöhle wieder nach hinten zu liegen kommt. Die Atemorgane (sogenannte Kammkiemen oder Ctenidien) werden dann sekundär zurück gebildet – die Atmung findet über andere Organe statt (zum Beispiel die dorsalen Fiederkiemen der meereslebenden Nacktkiemer, Nudibranchia). Bei einigen Schneckengruppen entstand nach Rückbildung der Kiemen eine funktionelle Lunge. Diese Entwicklung ermöglichte den Lungenschnecken (Pulmonata) die Besiedelung des trockenen Landes. Die anschließende adaptive Radiation und Anpassung an die vielfältigen Lebensräume des trockenen Landes führte zu einer großen Vielfalt.

Schale oder Gehäuse

Schneckengehäuse von
Arianta arbustorum

Die als Schneckenhaus bekannte Schale der Schnecken besteht zwar, wie bei den übrigen Weichtieren aus Kalk (Calciumcarbonat), unterscheidet sich aber durch ihre asymmetrisch spiralige Windung (siehe oben) deutlich von diesen, kann so auch zum Beispiel von der Schale einer Muschel unterschieden werden. Während die Grundlagen der Schneckenschale (die ersten, als Primordialgewinde bezeichneten 1½ Windungen) bereits im Ei gelegt werden, wächst die übrige Schale bis zur Geschlechtsreife des Tieres. Der Kalk zum Schalenaufbau wird mit der Nahrung aufgenommen, kann aber zum Teil auch durch den Sohlenschleim aus dem Boden gelöst werden oder durch Anraspeln von anderen Weichtierschalen gewonnen werden.
In vielen Schneckengruppen verschließt nach dem Zurückziehen des Körpers ein Schalendeckel (Operculum) die Mündungsöffnung. Bei Strandschnecken kann so die Schale bei Ebbe abgedichtet werden und die Schnecke gegen Austrocknung geschützt werden. Auch Landdeckelschnecken (zum Beispiel Pomatiasidae) schützen sich mit einem Schalendeckel gegen Austrocknung. Aber auch zur Zeit der Winterstarre wird die Schneckenhausöffnung bis zum Erwachen im Frühjahr verschlossen. Dieser Schalendeckel zum Beispiel der Weinbergschnecke, das sogenannte Epiphragma, ist jedoch eine komplett andere Bildung, die im Frühling wieder abgeworfen wird.
Grundsätzlich ist die Windungsrichtung der Schneckenschale (bei den meisten Arten nach rechts) für jede Art spezifisch und wird matroklin (dem Genom des Muttertiers folgend) vererbt. Die Ausnahme bilden Abweichlinge, bei denen die Schale entgegen gesetzt gewunden ist. Bei Weinbergschnecken bezeichnet man diese seltenen Exemplare als Schneckenkönige.

Fortbewegung und Orientierung

Gefleckte Weinbergschnecke

Der beim aktiven Tier außerhalb der Schale sichtbare Körper der Schnecke ist auf der Bauchseite (ventral) zu einer Sohle abgeflacht, die der Fortbewegung dient und wird folgerichtig als Fuß bezeichnet. Am vorderen Ende läuft der Fuß in den Kopf aus, an dem Fühler der Schnecke zur Orientierung dienen. Während manche Schneckenarten nur zwei Fühler mit Augen an der Basis besitzen, haben die Landlungenschnecken (Stylommatophora) vier Fühler, deren größeres Paar jeweils ein Auge trägt. Nur bei diesen sind die Fühler einziehbar.
Während die Fortbewegung bei kleinen Wasserschnecken auf einem Wimperteppich stattfindet, kriechen die größeren und vor allem die landlebenden Arten auf einem Schleimteppich, der hinter ihnen als Schleimspur zurück bleibt. Während die Landlungenschnecken (Stylommatophora) sich mit Hilfe einer wellenförmigen Sohlenbewegung fortbewegen, nutzen zum Beispiel die Landdeckelschnecken ihren zweigeteilten Fuß in einer Art zweifüßigen Schreitgang. Der Fuß ist äußerst beweglich und kann zum Graben oder zum Formen von Eipaketen genutzt werden. Manche Wasserschnecken schwimmen mit Hilfe des Fußes, andere (zum Beispiel Schlammschnecken, Lymnaeidae) können an der Unterseite der Wasseroberfläche kriechen. Napfschnecken (zum Beispiel Patellidae) können sich mit großer Kraft am Felsen festsaugen und so fast unbehelligt die Ebbe überdauern, ohne auszutrocknen. Nachts lösen sie sich von ihrem angestammten Ruheplatz und gehen auf Nahrungssuche, um anschließend wieder zurück zu kehren. Andere Arten haben sich an eine sessile Lebensweise ähnlich den Muscheln angepasst.

Ernährung

Die Ernährung der Schnecken ist vielfältig – es gibt Pflanzenfresser, Aasfresser und räuberische Arten. Die Nahrungsaufnahme findet mit Hilfe eines spezialisierten Organs statt, das ausschließlich innerhalb der Weichtiere entstanden ist und so im Tierreich einzigartig ist: Eine mit Zähnchen besetzte Raspelzunge (Radula). Ähnlich dem Gebiss anderer Tiere ist die Radula der Schnecken der Ernährung angepasst: Pflanzenfresser besitzen eine Vielzahl gleichförmiger Raspelzähnchen, mit denen Pflanzenmaterial abgeraspelt werden kann. Räuberische Arten besitzen oft lange, dolchartige Raspelzähnchen, mit denen die Beute festgehalten werden kann und Fleischstücke heraus gerissen werden. Der Extremfall entsteht bei den meereslebenden Kegelschnecken (Conidae), bei denen nurmehr wenige harpunenförmige Zähnchen existieren, die dazu dienen, der Beute ein Gift zu injizieren und sie so zu lähmen.

Fortpflanzung

Zwittrige Fortpflanzung bei der Spanischen Wegschnecke

Im Gegensatz zu den meisten meereslebenden Schnecken sind neben manchen Wasserschnecken die Landlungenschnecken (Stylommatophora) ausschließlich Zwitter (Hermaphroditen): Geschlechts- und Hilfsorgane befinden sich in einem gemeinsamen Genitalapparat. Während viele meereslebende Schnecken sich über frei schwimmende Larven vom Veliger-Typ entwickeln, entwickeln sich die Landschnecken vollständig innerhalb des Eies und schlüpfen als beschalte Jungschnecken (siehe oben). Wie einige festsitzende Arten der Wurmschnecken (Vermetidae) sich mit Hilfe des Wasserstromes vermehren, so haben andere sessile Arten wie die Pantoffelschnecke ein besonderes Zwittertum entwickelt: Abhängig vom Alter des Tieres reifen die Geschlechtsorgane, so dass sie in jungen Jahren männliche und in älteren weibliche Funktionen erfüllen. Da sie festsitzen und sich demnach nicht fortbewegen, setzt sich die Nachkommenschaft mit Vorliebe im beweglichen Stadium der Veligerlarve rechts auf ein älteres Tier. Nach Reifung der Larve zur erwachsenen männlichen Schnecke können sich beide Arten durch den Altersunterschied vermehren und das Spiel kann mit der Nachkommenschaft von vorne beginnen.

Kopulierende Weinbergschnecken

Liebesspiel und Paarung am Beispiel der Weinbergschnecke.
Die Paarung der Weinbergschnecke findet nach einem mehrstündigen Liebesspiel statt, bei dem sich die Schnecken zunächst mit den Fühlern betasten, und mit den Fußsohlen aneinander hoch kriechen. Im Verlauf des Liebesspiels kann es zur Anwendung eines so genannten Liebespfeils kommen, mit dem ein hormonales Sekret übertragen wird, das die Fortpflanzungschancen der Samenzellen der betreffenden Spenderschnecke verbessert. Nach mehreren meist erfolglosen Begattungsversuchen kommt es schließlich zur eigentlichen Begattung, die bei Weinbergschnecken gleichzeitig und wechselseitig stattfindet, im Gegensatz zu anderen, auch zwittrigen, Schneckenarten, bei denen einer der beiden Partner als Männchen und der andere als Weibchen wirkt. Nach der Begattung bleiben die beiden Schnecken verbunden und tauschen ein Samenpaket, die so genannte Spermatophore, aus. Die darin enthaltenen Samenzellen werden im Genitalapparat der Schnecke in der Befruchtungstasche gespeichert. Später, unabhängig von der Paarung, entstehen in der Gonade (da sie auch die Samenzellen produziert, wird sie als Zwitterdrüse bezeichnet) Eizellen, die mit den gespeicherten Samenzellen befruchtet werden. Auf ihrer Wanderung durch den Eisamenleiter zum Genitalausgang entwickeln sich die befruchteten Eizellen zu Eiern, die bei der Weinbergschnecke auch über eine schützende Eierschale verfügen und in einer eigens gegrabenen Legehöhle abgelegt werden.

Nacktschnecke bei der Eiablage

Verbreitung und Artenzahl

Während traditionelle Darstellungen von etwa 100.000 Schneckenarten ausgehen ^[2][3], so geht man in moderneren Publikationen von höchstens 43.000 Schneckenarten aus, die allerdings einen überwiegenden Anteil der 55.000 Arten von Weichtieren ausmachen ^[4]. Obwohl die Schnecken ursprünglich im Meer entstanden sind, spricht viel dafür, dass der Anteil der landlebenden Schnecken (ca. 25.000 Arten^[5]) aufgrund der Anpassung an die im Vergleich mit dem Ozean vielfältigen und teilweise kleinräumig unterschiedlichen Lebensräume des trockenen Landes den der wasserlebenden Schnecken mindestens aufwiegt. Der Grund für die stark divergierenden Angaben liegt offensichtlich im Fehlen einer kritischen Gesamtrevision der Schnecken-Taxonomie sowie der Tatsache, dass in jüngerer Zeit infolge der Anwendung molekularer Analysemethoden zahlreiche bisher getrennte Arten zusammengefasst, andere allerdings durchaus auch in mehrere aufgetrennt worden sind; eine Gesamtbilanz ist allerdings bislang nicht erstellt worden, so dass die genannten Artenzahlen derzeit im Wesentlichen als Schätzwerte des jeweiligen Autors betrachtet werden müssen.

Paläontologie

Fossile Schnecken sind seit dem frühen Kambrium vor ca. 530 Millionen Jahren bekannt, wobei bei den allerältesten Funden allerdings nicht endgültig geklärt ist, ob sie wirklich zur Klasse der Schnecken zu zählen sind. Echte Süßwasser- und Land-Lungenschnecken sind mit Sicherheit erst ab dem Erdmittelalter (Jurazeit) bekannt ^[6], doch dürften in früheren Erdperioden (Trias, spätes Paläozoikum) durchaus auch schon Schnecken auf dem Festland oder im Süßwasser gelebt haben.

Systematik

Die zu den Schnecken nächstverwandten Klassen innerhalb der Weichtiere sind noch nicht eindeutig identifiziert. Die früher teilweise vermutete nahe Verwandtschaft zu den Einschalern (Monoplacophora) gilt heute als überholt. Diskutiert wird die nahe Verwandtschaft im Sinne eines Schwestergruppenverhältnisses entweder zu den Kahnfüßern (Scaphopoda) oder zu den Kopffüßern (Cephalopoda). Als systematisches und primäres Kennzeichen der Schnecken gelten (neben molekularen Markern) die Ausbildung einer Streptoneurie durch Torsion, die Ausbildung einer rein vorderen Mantelhöhle, die Ausbildung von nur einem Paar Schalenmuskeln und nur einer (der rechten) Gonade, ferner die Ausbildung von einem Paar Kopftentakel.

Die anderen noch lebenden sieben Klassen der Weichtiere sind Muscheln, Kahnfüßer, Furchenfüßer, Schildfüßer, Käferschnecken, Monoplacophora und Kopffüßer.

Die innere Systematik der Schnecken wird in vielen Zügen noch immer kontrovers diskutiert. Einigkeit besteht aber darin, dass das traditionelle System, in dem zwischen den drei Hauptgruppen Prosobranchia (Vorderkiemerschnecken), Opisthobranchia (Hinterkiemerschnecken) und Pulmonaten (Lungenschnecken) unterschieden wird, als veraltet gilt, da es nicht auf monophyletischen Einheiten beruht. Diese Gruppen beschreiben Organisationsniveaus und werden nur noch als deskriptive Einheiten auf informeller Basis verwendet.

Moderne Systematik

Neuere morphologische und genetische Merkmale bringen zunehmend neue Erkenntnisse bezüglich der Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den einzelnen Schneckengruppen. Eine erste größere Revision wurde von Ponder & Lindberg (1997) veröffentlicht (siehe Tabelle). In diesem System wurden möglichst nur strikt monophyletische Gruppen beibehalten, soweit sie den Autoren als solche erkennbar waren.

Auch diese Analyse gilt heute allerdings infolge jüngerer Untersuchungen ^[7][8][9] als stellenweise überholt. So werden inzwischen die „Basommatophora“ nur noch als informelle Gruppe betrachtet und nicht mehr als monophyletisches Taxon und umfassen nach Bouchet & Rocroi (2005) auch nicht mehr die Glacidorboidea. Infolge des sich aber weiterhin im Flusse befindlichen Übergangszustandes der Schneckensystematik werden diese und viele weitere aktuelle Befunde hier noch nicht implementiert.

Klassifikation der Schnecken auf Grundlage der phylogenetischen Analyse von Ponder & Lindberg (1997)

Schnecken (Gastropoda) (Cuvier, 1797) Incertæ sedis Ordnung Bellerophontida (fossil) Ordnung Mimospirina (fossil) Unterklasse Eogastropoda (Ponder & Lindberg, 1996) (ehemals Prosobranchia) Ordnung Euomphalida de Koninck 1881 (fossil) Überfamilie Macluritoidea Überfamilie Euomphaloidea Überfamilie Platyceratoidea Ordnung Patellogastropoda Lindberg,1986 (echte Napfschnecken) Unterordnung Patellina Van Ihering,1876 Überfamilie Patelloidea Rafinesque, 1815 (Napfschnecken) Unterordnung Nacellina Lindberg, 1988 Überfamilie Acmaeoidea Carpenter, 1857 Überfamilie Nacelloidea Thiele, 1891 Unterordnung Lepetopsina McLean, 1990 Überfamilie Lepetopsoidea McLean, 1990 Unterklasse Orthogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (ehemals Prosobranchia, Opisthobranchia & Pulmonata) Incertæ sedis Ordnung Murchisoniina Cox & Knight, 1960 (fossil) Überfamilie Murchisonioidea Koken, 1889 Überfamilie Loxonematoidea Koken, 1889 Überfamilie Lophospiroidea Wenz, 1938 Überfamilie Straparollinoidea Wagner, 2002 Grade Subulitoidea Lindström, 1884 Überordnung Cocculiniformia Haszprunar, 1987 Überfamilie Cocculinoidea Dall, 1882 Überfamilie Lepetelloidea Dall, 1882 (Tiefsee-Napfschnecken) Überordnung ‘Hot Vent Taxa' Ponder & Lindberg, 1997 Ordnung Neomphaloida Sitnikova & Starobogatov, 1983 Überfamilie Neomphaloidea McLean, 1981 (Hydrothermal-Schnecken) Überfamilie Peltospiroidea McLean, 1989 Überordnung Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1989 Überfamilie Fissurelloidea Flemming, 1822 Überfamilie Haliotoidea Rafinesque, 1815 (Seeohren) Überfamilie Lepetodriloidea McLean, 1988 (Hydrothermal-Schnecken) Überfamilie Pleurotomarioidea Swainson, 1840 (Schlitzbandschnecken) Überfamilie Seguenzioidea Verrill, 1884 Überfamilie Trochoidea Rafinesque, 1815 (Kreiselschnecken) Überordnung Neritaemorphi Koken, 1896 Ordnung Cyrtoneritomorpha (fossil) Ordnung Neritopsina Cox & Knight, 1960 Überfamilie Neritoidea Lamarck, 1809 Überordnung Caenogastropoda Cox, 1960 Ordnung Architaenioglossa Haller, 1890 Überfamilie Ampullarioidea J. E. Gray, 1824 (unter anderem Apfelschnecken) Überfamilie Cyclophoroidea J. E. Gray, 1847 (operculate Landschnecken) Ordnung Sorbeoconcha Ponder & Lindberg, 1997 Unterordnung Discopoda P. Fischer, 1884 Überfamilie Campaniloidea Douvillé, 1904 Überfamilie Cerithioidea Férussac, 1822 Unterordnung Hypsogastropoda Ponder & Lindberg, 1997 Teilordnung Littorinimorpha Golikov & Starobogatov, 1975 Überfamilie Calyptraeoidea Lamarck, 1809 (unter anderem Calyptraeidae) Überfamilie Capuloidea J. Fleming, 1822 Überfamilie Pterotracheoidea Rafinesque, 1814 (ehemals Heteropoda und Carinarioidea) Überfamilie Cingulopsoidea Fretter & Patil, 1958 Überfamilie Cypraeoidea Rafinesque, 1815 (unter anderem Kaurischnecken und Eischnecken) Überfamilie Ficoidea Meek, 1864 (Ficidae) Überfamilie Laubierinoidea Warén & Bouchet, 1990 Überfamilie Littorinoidea (Children), 1834 (Strandschnecken, Grübchenschnecken) Überfamilie Naticoidea Forbes, 1838 (Mondschnecken) Überfamilie Rissooidea J. E. Gray, 1847 Überfamilie Stromboidea Rafinesque, 1815 (unter anderem Strombidae) Überfamilie Cassoidea Latreille, 1825 (syn. Tonnoidea Suter, 1913; unter anderem Cassidae, Ranellidae (Cymatiidae) und Personidae) Überfamilie Trivioidea Troschel, 1863 (Triviidae) Überfamilie Vanikoroidea J. E. Gray, 1840 Überfamilie Velutinoidea J. E. Gray, 1840 Überfamilie Wurmschnecken (Vermetoidea) Rafinesque, 1815 Überfamilie Xenophoroidea Troschel, 1852 (Träger-Schnecken) Teilordnung Ptenoglossa J. E. Gray, 1853 Überfamilie Eulimoidea Philippi, 1853 Überfamilie Janthinoidea Lamarck, 1812 Überfamilie Triphoroidea J. E. Gray, 1847 Teilordnung Neuschnecken (Neogastropoda) Thiele, 1929 Überfamilie Buccinoidea (zum Beispiel Buccinidae, Columbellidae) Überfamilie Cancellarioidea Forbes & Hanley, 1851 Überfamilie Conoidea Rafinesque, 1815 (Kegelschnecken) Überfamilie Muricoidea Rafinesque, 1815 (unter anderem Olivenschnecken) Überordnung Heterobranchia J. E. Gray, 1840 Ordnung Heterostropha P. Fischer, 1885 Überfamilie Architectonicoidea J. E. Gray, 1840 Überfamilie Nerineoidea Zittel, 1873 (fossil) Überfamilie Omalogyroidea G.O. Sars, 1878 Überfamilie Pyramidelloidea J. E. Gray, 1840 Überfamilie Rissoelloidea J. E. Gray, 1850 Überfamilie Valvatoidea J. E. Gray, 1840 Ordnung Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) Milne-Edwards, 1848 Unterordnung Cephalaspidea P. Fischer, 1883 Überfamilie Acteonoidea D’Orbigny, 1835 Überfamilie Bulloidea Lamarck, 1801 Überfamilie Cylindrobulloidea Thiele, 1931 (has to be included in the Sacoglossa) Überfamilie Diaphanoidea Odhner, 1914 Überfamilie Haminoeoidea Pilsbry, 1895 Überfamilie Philinoidea J. E. Gray, 1850 Überfamilie Ringiculoidea Philippi, 1853 Unterordnung Sacoglossa Von Ihering, 1876 Überfamilie Oxynooidea H. & A. Adams, 1854 Unterordnung Seehasen (Anaspidea) P. Fischer, 1883 Überfamilie Akeroidea Pilsbry, 1893 Überfamilie Aplysioidea Lamarck, 1809 Unterordnung Notaspidea P. Fischer, 1883 Überfamilie Tylodinoidea J. E. Gray, 1847 Überfamilie Pleurobranchoidea Férussac, 1822 Unterordnung Thecosomata Blainville, 1824 Teilordnung Euthecosomata Überfamilie Limacinoidea Überfamilie Cavolinioidea Teilordnung Pseudothecosomata Überfamilie Peraclidoidea Überfamilie Cymbulioidea Unterordnung Gymnosomata Blainville, 1824 Familie Clionidae Rafinesque, 1815 Familie Cliopsidae Costa, 1873 Familie Hydromylidae Pruvot-Fol, 1942 Familie Laginiopsidae Pruvot-Fol, 1922 Familie Notobranchaeidae Pelseneer, 1886 Familie Pneumodermatidae Latreille, 1825 Familie Thliptodontidae Kwietniewski, 1910 Unterordnung Nacktkiemer (Nudibranchia) Blainville, 1814 Teilordnung Anthobranchia Férussac, 1819 Überfamilie Doridoidea Rafinesque, 1815 Überfamilie Doridoxoidea Bergh, 1900 Überfamilie Onchidoridoidea Alder & Hancock, 1845 Überfamilie Polyceroidea Alder & Hancock, 1845 Teilordnung Cladobranchia Willan & Morton, 1984 Überfamilie Dendronotoidea Allman, 1845 Überfamilie Arminoidea Rafinesque, 1814 Überfamilie Metarminoidea Odhner in Franc, 1968 Überfamilie Aeolidioidea J. E. Gray, 1827 Ordnung Lungenschnecken (Pulmonata) Cuvier in Blainville, 1814 Unterordnung Systellommatophora Pilsbry, 1948 Überfamilie Onchidioidea Rafinesque, 1815 Überfamilie Otinoidea H. & A. Adams, 1855 Überfamilie Rathouisioidea Sarasin, 1889 Unterordnung Wasserlungenschnecken (Basommatophora) Keferstein in Bronn, 1864 Überfamilie Acroloxoidea Thiele, 1931 Überfamilie Amphiboloidea J. E. Gray, 1840 Überfamilie Chilinoidea H. & A. Adams, 1855 Überfamilie Glacidorboidea Ponder, 1986 Überfamilie Lymnaeoidea Rafinesque, 1815 Überfamilie Planorboidea Rafinesque, 1815 Überfamilie Siphonarioidea J. E. Gray, 1840 Unterordnung Eupulmonata Haszprunar & Huber, 1990 Teilordnung Acteophila Dall, 1885 (= früher Archaeopulmonata) Überfamilie Melampoidea Stimpson, 1851 Teilordnung Trimusculiformes Minichev & Starobogatov, 1975 Überfamilie Trimusculoidea Zilch, 1959 Teilordnung Landlungenschnecken (Stylommatophora) A. Schmidt, 1856 Unterteilordnung Orthurethra Überfamilie Achatinelloidea Gulick, 1873 Überfamilie Cochlicopoidea Pilsbry, 1900 Überfamilie Partuloidea Pilsbry, 1900 Überfamilie Pupilloidea Turton, 1831 Unterteilordnung Sigmurethra Überfamilie Acavoidea Pilsbry, 1895 Überfamilie Achatinoidea Swainson, 1840 Überfamilie Aillyoidea Baker, 1960 Überfamilie Arionoidea J. E. Gray in Turnton, 1840 Überfamilie Buliminoidea Clessin, 1879 Überfamilie Camaenoidea Pilsbry, 1895 Überfamilie Clausilioidea Mörch, 1864 Überfamilie Dyakioidea Gude & Woodward, 1921 Überfamilie Gastrodontoidea Tryon, 1866 Überfamilie Helicoidea Rafinesque, 1815 Überfamilie Helixarionoidea Bourguignat, 1877 Überfamilie Limacoidea Rafinesque, 1815 Überfamilie Oleacinoidea H. & A. Adams, 1855 Überfamilie Orthalicoidea Albers-Martens, 1860 Überfamilie Plectopylidoidea Moellendorf, 1900 Überfamilie Polygyroidea Pilsbry, 1894 Überfamilie Punctoidea Morse, 1864 Überfamilie Rhytidoidea Pilsbry, 1893 Überfamilie Sagdidoidera Pilsbry, 1895 Überfamilie Staffordioidea Thiele, 1931 Überfamilie Streptaxoidea J. E. Gray, 1806 Überfamilie Strophocheiloidea Thiele, 1926 Überfamilie Trigonochlamydoidea Hese, 1882 Überfamilie Zonitoidea Mörch, 1864 ? Überfamilie Athoracophoroidea P. Fischer, 1883 (= Tracheopulmonata) ? Überfamilie Succineoidea Beck, 1837 (= Heterurethra)

Traditionelle Systematik

Das traditionelle (und veraltete) System unterteilt die Schnecken hingegen in die drei Hauptgruppen Vorderkiemerschnecken (Prosobranchia), Lungenschnecken (Pulmonata) und Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) mit diversen Untergruppen. Diese Untergliederung wird vielfach noch verwendet und soll daher hier kurz dargestellt werden. Einige Beispielarten sind ebenfalls angeführt.

Modifizierte traditionelle Systematik

Vorderkiemerschnecken (Prosobranchia) Archaeogastropoda – Altschnecken Haliotis sp. – Seeohren Mikadotrochus sp. – Millionärsschnecke Patella sp. – Napfschnecke Pleurotomaria sp. – Schlitzbandschnecke Theodoxus fluviatilis – Flussnixenschnecke Mesogastropoda – Mittelschnecken Ampullariidae – Apfelschnecken Viviparus sp. – Sumpfdeckelschnecke Littorina sp. – Strandschnecke Turritella communis – Turmschnecke Hydrobia ulvae – Wattschnecke Crepidula fornicata – Pantoffelschnecke Cypraea sp. – Kaurischnecken Neogastropoda – Neuschnecken Murex brandaris – Herkuleskeule Nucella lapillus – Nordische Purpurschnecke Buccinum undatum – Wellhornschnecke Conus sp. – Kegelschnecken Madagaskaris spec. – Riesenschnecke von Madagaskar Allogastropoda Architectonica spec. – Sonnenuhrschnecke Odostomia sp. – Pyramidenschnecke Omalogyra sp. (kleinstes Gehäuse 0,1 mm) Lungenschnecken (Pulmonata) Archaeopulmonata – Altlungenschnecken Ovatella myosotis – Mausohrschnecke Carychium spec. – Zwergschnecke Onchidella celtica Siphonaria pectinata Trimusculus reticulatus Basommatophora – Wasserlungenschnecken Acroloxus lacustris – Teichnapfschnecke Lymnaea stagnalis – Spitzschlammschnecke Galba truncatula – Kleine Schlammschnecke Planorbarius corneus – Posthornschnecke Ancylus fluviatilis – Flussmützenschnecke Stylommatophora – Landlungenschnecken Succinea putris – Bernsteinschnecke Achatina fulica – Große Achatschnecke Arion ater – Schwarze Wegschnecke Limax cinereo-niger – Schwarzer Schnegel Limax maximus – Großer Schnegel oder Tigerschnegel Discus rotundatus (O. F. Müller) Discus ruderatus Helicella itala – Große Heideschnecke Cepaea spec. – Bänderschnecken Helix pomatia – Weinbergschnecke Arianta arbustorum – Gefleckte Schnirkelschnecke Ariolimax dolichophallus – Bananenschnecke Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) Cephalaspidea (Bullomorpha) – Kopfschildschnecken Acteon tornatilis Retusa obtusa Acochlidiacea Microhedyle lactaea Saccoglossa – Schlundsackschnecken Berthelinia sp. Midorigai spec. Thecosomata – Seeschmetterlinge Criseis acicula – Seeschmetterling Gymnosomata – Ruderschnecken Clione limacina Anaspidea Aplysia sp. – Seehase Umbraculomorpha – Schirmschnecken Umbraculum sinicum Pleurobranchmorpha – Seitenkiemer Pleurobranchus californicus Nudibranchia – Nacktkiemer Doridoidei – Sternschnecken Polycera faeroensis – Färöische Hörnchenschnecke Archidoris pseudoargus – Meerzitrone Dendronotoidei – Baumschnecken Dendronotus frondosus – Bäumchenschnecke Arminodei – Furchenschnecken Aelidoidei – Fadenschnecken Facelina auriculata – Fadenschnecke Flabellina affinis – Violette Fadenschnecke Aerola kobaldis – Blaue Flugschnecke Tobacco blanca – Weiße Tabakschnecke

Fotos

Weinbergschnecke	Apfelschnecke	Cypraea cervus, eine Kaurischnecke	Posthornschnecke
Cyphoma gibbosum (Ovulidae)	Hain-Bänderschnecke	Flabellina iodinea, eine Fadenschnecke	die Planktonschnecke Glaucus atlanticus
Auffälliges Muster des Tigerschnegels

Schnecken als Schädlinge

Nacktschnecke

Schnecken sind Nahrungsgrundlage zahlreicher Tiere und Zwischenwirte vieler Parasiten und Krankheitserreger. Die Arten der Gattungen Biomphalaria und Bulinus sind die Zwischenwirte für verschiedene Arten des Pärchenegels, die die Schistosomiasis (früher auch Bilharziose genannt) beim Menschen verursachen. Die Bernsteinschnecke ist Zwischenwirt für den Saugwurm Leucochloridium paradoxum, der Vögel befällt. Andere Arten verbreiten Pflanzenpathogene, wie zum Beispiel viele Nacktschnecken. Kommt es durch das Wirken des Menschen zu einem Ungleichgewicht zwischen Schnecken und deren natürlichen Fressfeinden, kann Massenvermehrung zu negativen Effekten führen, die durch Monokulturen in der Landwirtschaft verstärkt werden. Auch Neozoen sind problematisch, wie die in den 1970er Jahren aus Westeuropa eingeschleppte Spanische Wegschnecke (Arion lusitanicus vel Arion vulgaris). Es sind vorwiegend Nacktschnecken, wie zum Beispiel die Spanische Wegschnecke, die viele Pflanzen bis zum Kahlfraß schädigen können, wohingegen Gehäuseschnecken in vielen Fällen Welkfutter den Frischpflanzen vorziehen. Besonders bei kühler und nasser Witterung können Nacktschnecken zu einem Problem werden.

Schnecken als Nahrungsmittel

Französisches Schneckengericht

Hauptartikel: Schnecke (Lebensmittel)

Einige Schneckenarten, vor allem Weinbergschnecken, gelten seit der Antike als Delikatesse. Sie werden vornehmlich in Südeuropa (Frankreich, Italien, Spanien und Portugal) geschätzt, es gibt aber auch tradierte süddeutsche Schneckenrezepte (zum Beispiel die Badische Schneckensuppe). Auch Meeresschnecken landen auf der Speisekarte.

Siehe auch

• Schneckenkönig
• Molluskizid
• Jüngst wurde auf Hawaii eine Schmetterlingsart, Hyposmocoma molluscivora entdeckt, deren Raupen auf die Jagd von Schnecken spezialisiert sind.

Einzelnachweise

1. ↑ R. Kilias: 12. Stamm Mollusca. S. 63 ff. in: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, 3. Aufl., Band I, 3. Teil, G. Fischer, Jena 1982
2. ↑ R. Kilias: 10. Stamm Mollusca. S. 9–245 in: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, 5. Aufl., Band I, 3. Teil, G. Fischer, Jena 1993
3. ↑ Wilfried Westheide, Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie, Teil 1, 2. Auflage, Elsevier (2006)
4. ↑ Mizzaro-Wimmer, M., Salvini-Plawen, L.: Praktische Malakologie, Springer Wien 2001
5. ↑ Falkner, G., Fechter, R.: Weichtiere, Mosaik München 1990
6. ↑ Noel Morris & John Taylor: Global events and biotic interactions as controls on the evolution of gastropods. In: Stephen J. Culver, Peter F. Rawson: Biotic response to global change: The last 145 million years. Cambridge University Press (2000)
7. ↑ Winston Ponder & David Lindberg, Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society, 119: 83–265, London 1997 ISSN 0024-4082
8. ↑ Paul Jeffery: Suprageneric classification of class Gastropoda. The Natural History Museum, London. 2001
9. ↑ Paul Bouchet, Jean-Pierre Rocroi: Part 2. Working classification of the Gastropoda. Malacologia, 47: 239–283, Ann Arbor 2005 ISSN 0076-2997

Literatur

• Ludger Buse und Dora Godan: Nacktschnecken – Auf leisen Sohlen durch die Welt. Georgsmarienhütte, 1999 ISBN 3-923792-44-1
• Rosina Fechter und Gerhard Falkner: Steinbachs Naturführer – Weichtiere. Mosaik-Verlag, München 1990
• M. P. Kerney, R. A. D. Cameron und J. H. Jungbluth: Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1983, ISBN 3-490-17918-8
• Ponder & Lindberg, Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society, 119 83–265; 1997
• Susanne Sailer: Pflanzen, die Schnecken mögen oder meiden sowie Abwehrtipps gegen Schnecken. Verlag Susanne Sailer, Sulz a. N., 2004, ISBN 3-9809229-0-1

Weblinks

• Schnecken (Gastropoda) auf http://www.weichtiere.at