Isoptera

Termiten
Termiten
Systematik
Unterstamm: Tracheentiere (Tracheata) Überklasse: Sechsfüßer (Hexapoda) Klasse: Insekten (Insecta) Unterklasse: Fluginsekten (Pterygota) Überordnung: Neuflügler (Neoptera) Ordnung: Termiten
Wissenschaftlicher Name
Isoptera
Brullé, 1832

Termiten (Isoptera), sind eine staatenbildende, in warmen Erdregionen vorkommende Ordnung der Insekten und gehören zu den Fluginsekten (Pterygota). Rund 2800 Arten sind bekannt. Mit den ebenfalls staatenbildenden Hautflüglern (Ameisen, Bienen und Wespen) sind sie nicht näher verwandt, sondern stehen eher den Fangheuschrecken und vor allem den Schaben nahe, wie neuere Untersuchungen zeigen ^[1]. Viele Arten haben eine weiße oder weißgelbliche Körperfarbe. In der Regel werden Termiten zwischen 2 und 20 mm lang. Die Riesentermite Macrotermes goliath erreicht eine maximale Flügellänge von 88 mm. Die Königin der nahe verwandten Art Macrotermes natalensis erreicht mit ihrem prall mit Eiern gefüllten Hinterleib eine maximale Körperlänge von 140 mm. Die eiweiss- und fettreichen Geschlechtstiere mancher Arten sind ein wichtiges Nahrungsmittel der indigenen Bevölkerung Afrikas und Südamerikas.

Ein Termitenstaat kann mehrere Millionen Individuen umfassen und besteht aus zahlreichen spezialisierten Gruppen oder „Kasten“. Neben einem Fortpflanzungspaar oder mehreren Paaren gibt es geschlechtlich verkümmerte und häufig nahezu blinde männliche und weibliche Arbeiter, so u.a. Brutpfleger, Nestbauer und Nahrungsbeschaffer. Nestwächter („Soldaten“) mit einem großen Kopf und einem kräftigen Kiefer schützen den Termitenbau vor Ameisenangriffen. Die mit voll entwickelten Facettenaugen ausgestatteten Geschlechtstiere legen nach dem Hochzeitsflug die Flügel ab. Im Unterschied zur Ameisenkönigin muss die Termiteneierlegerin immer wieder neu befruchtet werden und lebt deshalb mit einem „König“ zusammen. Termiten ernähren sich bevorzugt von totem Holz. Besonders viele Arten leben in den afrikanischen, südamerikanischen und fernöstlichen Tropenwäldern. Heimisch sind Termiten aber in allen wärmeren Erdregionen bis etwa zum vierzigsten nördlichen und südlichen Breitengrad, in Frankreich beispielsweise bis La Rochelle. Außerdem kommen sie namentlich in den USA, in Südafrika, Australien und Japan vor. Fossil tauchen termitenähnliche Organismen schon im Karbon auf. Eindeutig nachgewiesen sind sie jedoch erst in der frühen Kreidezeit oder vor rund 100 Millionen Jahren.

Lebensweise der Termiten

Man kennt etwa 2.800 lebende Arten in allen heißeren Ländern, bis 40° nördlicher und südlicher Breite, besonders zahlreich vertreten in Afrika und Amerika. Die Termiten bilden Insektenstaaten, bei denen die Termiten unterschiedlichen Kasten angehören und sich morphologisch den Kasten entsprechend unterscheiden. Bei den Termitenbauten unterscheidet man zwischen vorwiegend oberirdischen Termitenhügeln, Erdnestern (unter der Erde) und Kartonnestern (auf Bäumen).

Niedere Termiten leben fast ausnahmslos von Holz. Wie alle anderen Insekten sind auch sie allerdings nicht in der Lage, die Bestandteile des Holzes aufzuspalten oder zu verdauen. Aus diesem Grund besitzen sie einen modifizierten Enddarm mit einer Gärkammer, in der als Symbionten holzabbauende Flagellaten und Bakterien leben. Dieses Kollektiv liefert den Termiten in einer äußerst effektiven, miniaturisierten Biochemiefabrik die für das Überleben notwendige Energie. Das feinstzerkleinerte Holz wird in einer Zeitspanne von Stunden bis wenigen Tagen verdaut und als Abfallprodukte entstehen relativ große Mengen an Kohlendioxid, Wasserstoff und Methan.

Die evolutionär weiter entwickelten, höheren Termiten ernähren sich von Humus aus dem Boden. Ihr Darm ist stark verlängert und in mehrere aufeinanderfolgende Kammern gegliedert, von denen jede andere physikochemische Verhältnisse aufweist und eine bestimmte Mikroflora an Bakterien beherbergt. Der vordere Darmabschnitt ist extrem alkalisch, um die organische Substanz aus der Bodenmatrix überhaupt erst der enzymatischen Zerlegung zugänglich zu machen. Einige höhere Termitenarten züchten wie die Blattschneiderameisen in ihren unterirdischen Bauten Pilze auf vorverdauter Nahrung und ernähren sich von diesen.

Körperbau der Termiten

Termitenhügel auf Cayo Levisa, Kuba

Termitenhügel in Sri Lanka: Nicht selten finden hier in verlassenen Termitenhügeln Kobras einen neuen Unterschlupf.

Termitenhügel in Namibia

Termitenhügel in Botsuana

Termitenflug

Eisenbahnschwelle mit Termitenfraß - Museum Adelaide River, Australien

Wie bereits erwähnt, unterscheiden sich die Termiten entsprechend ihrer Funktion im Termitenstaat. Neben den fortpflanzungsfähigen und primär geflügelten Individuen existieren zwei Formen geschlechtsloser, ungeflügelter Termiten, mit verkümmerten männlichen oder weiblichen Geschlechtsorganen. Dies sind die Soldaten, mit großem, quadratischem Kopf und langen, kräftigen Mandibeln, sowie die Arbeiter, mit kleinem, rundlichem Kopf, verborgenen Mandibeln und wenig entwickeltem Mittelleib.

Sie alle sind weißlich bis braun. Die beiden bei den Geschlechtstieren gut entwickelten Facettenaugen sind bei den Arbeitern und Soldaten nur noch in Form zurückentwickelter Punktaugen vorhanden. Besonders die kauend-beißenden Mundwerkzeuge sind entsprechend den Aufgaben der Tiere teilweise stark modifiziert. Der für Arthropoden (beispielsweise Krebse) charakteristische harte Panzer aus einem Chitin-Sklerotin-Komplex ist, in Anpassung an das geschützte Leben in der Termitenhöhle, weich; daher rührt auch die helle Färbung. Die beiden Flügelpaare der Tiere sind einander sehr ähnlich in Form und Größe, daher kommt der wissenschaftliche Name „Gleichflügler“. Die Geschlechtstiere verlieren diese Flügel nach dem Hochzeitsflug, indem sie an einer speziell dafür vorhandenen Sollbruchstelle abbrechen. Alle anderen Morphen besitzen gar keine Flügel. Dafür können sich bei einigen Arten die Soldaten Frontaldrüsen mit Stirnfortsätzen ausbilden, aus denen sie Wehrflüssigkeiten spritzen können (Nasuti).

Arbeitsteilung der Termiten

Die Arbeiter besorgen den Aufbau der gemeinsamen Behausung und die Pflege der Brut, den Soldaten obliegt die Verteidigung der Kolonie, den an Individuenzahl weit zurückstehenden geflügelten Termiten aber die Erhaltung der Art. Die Termitenkönigin ist ein seiner Flügel entledigtes, befruchtetes Weibchen, dessen Hinterleib durch die Anschwellung der eine ungemein große Anzahl von Eiern enthaltenden Eierstöcke eine enorme Ausdehnung erhalten hat. Ob sich in jeder Kolonie nur eine solche Königin nebst zugehörigem Männchen (König) in einer besonders geräumigen Zelle tief im Mittelpunkt des Baues vorfindet, oder ob deren mehrere zugleich vorhanden sind, ist noch nicht sicher ermittelt. Jedenfalls hat das sparsame Vorkommen befruchteter Individuen nur in äußeren Umständen seinen Grund, indem die große Mehrzahl nach vollzogener Begattung den Vögeln etc. zum Opfer fällt.

Fortpflanzung und Entwicklung

Die Befruchtung der Termitenkönigin erfolgt auf dem Hochzeitsflug und einem anschließenden „Liebesspaziergang“, bei dem das Weibchen vom Männchen durch einen chemischen Lockstoff (Pheromon) geleitet wird. Danach bauen diese beiden Tiere eine Hochzeitskammer und gründen durch ihre zahlreichen Nachkommen einen neuen Termitenstaat. Bevor die ersten Nachkommen arbeitsfähig sind, kann die Königin die anfallende Arbeit noch selbst erledigen; der übergroße, jede eigene Bewegung unmöglich machende Hinterleib bildet sich erst allmählich heraus, indem bei jeder Häutung ein weiteres Paar Eierstöcke nachwächst. Anders als bei den staatenbildenden Hautflüglern (Bienen, Wespen und Ameisen) bleibt das Männchen (König) am Leben und befruchtet die Königin auch später noch regelmäßig.

Die Eier sind walzig, bisweilen gekrümmt, an den Enden abgerundet und von ungleicher Größe. Die Larven sind anfangs stark behaart, haben undeutliche Augen, kürzere Fühler und verwandeln sich durch mehrere Häutungen in die vollkommenen Insekten. Eine Verpuppung findet dabei nicht statt. Zu der Zeit, wo sich die geschlechtlichen Individuen in einer Kolonie entwickelt haben, gerät die ganze Bevölkerung in große Unruhe und die geflügelten Männchen und Weibchen verlassen den Haufen, um sich in der Luft zu begatten und gleich darauf ihre Flügel nahe der Wurzel abzubrechen.

Termitenbauten

Die Bauten der Termiten sind sehr verschieden; sie werden entweder in Baumstämmen oder am Erdboden selbst angelegt, im letztern Fall häufig in Form von Termitenhügeln, die in Afrika eine Höhe von sieben Metern und am Fuß einen Umfang von 28 Metern erreichen können. Diese großen Bauten bestehen hauptsächlich aus Ton und besitzen große Festigkeit; sie enthalten zahlreiche Zellen und Gänge, von denen erstere als Wiegen für die Brut, letztere zur Kommunikation zwischen allen Teilen des Baues dienen. Oft stehen viele Hügel durch ein System überwölbter Straßen miteinander in Verbindung und bilden gewissermaßen eine einzige Kolonie.

In Australien gibt es eine Termitenart, deren Hügel keine annähernd runde Form haben, sondern wie dünne, hohe Wände aussehen und von Norden nach Süden ausgerichtet sind. Der Zweck dieser Bauweise ist es, eine möglichst konstante Innentemperatur aufrechtzuerhalten. Wenn morgens die Sonne im Osten aufgeht, wird gleich eine große Oberfläche des Baus bestrahlt und es kann so nach der kalten Nacht wieder Wärme tanken. Mittags, wenn die Sonne senkrecht am Himmel steht, bietet das Nest der Strahlung eine minimale Oberfläche und es erhitzt sich nicht weiter. Abends dann, wenn die Sonne aus Richtung Westen scheint, bescheint sie wieder eine große Fläche und der Termitenhügel kann für die kalte Nacht noch einmal Wärme tanken.

Andere Arten leben im Sand, unter der Erdoberfläche, und bauen röhrenartige Gänge, umgeben Wurzeln oder Äste im Boden mit erhärtendem Material und weilen in diesen Röhren, bis das Holz aufgezehrt ist. Wieder andere Arten nagen Gänge in das Holz der Bäume, kleiden die Wandungen mit Kot aus, und so entstehen, indem die Gänge immer näher aneinander rücken und das Holz zuletzt völlig aufgezehrt wird, Bauten, die in ihrem Gefüge an einen Schwamm erinnern und zuletzt auch außerhalb des Baumes fortgeführt werden.

Die Staaten der Termiten erreichen unter allen staatenbildenden Insekten die größte Individuenzahl. So kann eine Kolonie der Art Macrotermes natalensis aus einer Population von bis zu 3 Millionen Tieren bestehen. In Termitenhügeln kommen zum Teil auch Termitenfliegen (Termitoxeniidae) und einige wenige sozialparasitische Arten vor.

„Viele Arten gelten als Schrecknis der heißen Länder; sie dringen scharenweise in die menschlichen Wohnungen und zerstören namentlich Holzwerk, indem sie dasselbe im Innern völlig zerfressen, die äußere Oberfläche aber verschonen, so dass scheinbar unversehrte Gegenstände bei geringer Erschütterung zusammenbrechen. Die Termiten führen ihre Arbeiten nur nachts aus und unternehmen auch weite Wanderungen; ihre ärgsten Feinde sind die Ameisen, die förmlich gegen sie zu Felde ziehen.“ (Meyers Konversationslexikon 1880)

Termitenbekämpfung

Termiten haben zerstörerische Wirkungen auf Bauten aus Holz, so haben sie in Johannesburg eine Bücherei zum Teil zum Einsturz gebracht. Der Boden der Lesehalle wurde über mehrere Jahre hinweg von den Termiten ausgehöhlt. Solche großen Termitennester sind jedoch nach Meinung einiger Wissenschaftler eher ungewöhnlich. Auch in Europa gibt es Termitenprobleme. In Frankreich ist es zum Beispiel gesetzlich vorgeschrieben, dass Häuser vor dem Verkauf auf Termitenbefall zu überprüfen sind. Zur Bekämpfung von Termiten kann vergiftetes Holz ausgelegt werden. Diese Vorgehensweise ist jedoch umweltschädlich und sollte nur möglichst kurzfristig eingesetzt werden. Es existieren auch großflächig einsetzbare Pestizide.

Systematik

Zur Zeit sind 2864 Termitenarten bekannt, die in sieben Familien eingeteilt werden:^[2]

• Termopsidae (21 Arten)
  • Termopsinae
  • Porotermitinae
  • Stolotermitinae
• Hodotermitidae (19 Arten)
  • Hodotermitinae
• Mastotermitidae (1 Art, Mastotermes darwiniensis)
• Kalotermitidae (449 Arten)
• Rhinotermitidae (359 Arten)
  • Coptotermitinae
  • Heterotermitinae
  • Prorhinoterminae
  • Psammotermitinae
  • Rhinotermitinae
  • Stylotermitinae
  • Termitogetoninae
• Serritermitidae (3 Arten)
• Termitidae (2012 Arten)
  • Macrotermitinae (363 Arten)
  • Nasutitermitinae (675 Arten)
  • Apicotermitinae (208 Arten)
  • Termitinae (766 Arten)

Neueste Forschungsergebnisse anhand von DNA-Tests zeigten, dass die Termiten der Ordnung der Schaben unterzuordnen seien. Die Ergebnisse gehen davon aus, dass sich die sozialen Termiten aus den unsozialen Schaben entwickelt haben. Ihre soziale Lebensform entwickelte sich, weil die lebensnotwendigen Einzeller nur durch ein enges Zusammenleben von Generation zu Generation weitergegeben wurden, vermuten die Forscher. Diese Anpassung sei auch schon bei anderen Arten (z.B. Ameisen, Wespen) beobachtet worden. ^[3]

Quellen

1. ↑ „Termites are 'social cockroaches' (English) “, BBC News, 13. April 2007. 
2. ↑ Termites of the World. University of Brasilia. Abgerufen am 08.06.2008.
3. ↑ Weblink zu Wissenschaft.de

Literatur

• Maurice Maeterlinck: Das Leben der Termiten. Deutsche Ausgabe DVA, Stuttgart 1927 (mit weiteren Literaturhinweisen)
• Eugene Marais: Die Seele der weißen Ameise. Deutsche Ausgabe Langen Müller, München 1970. (der vollständige Text ist hier in englischer Sprache online.)
• Korb (2001) Kathedralen in der Savanne: Termiten und ihre Nester. In: Nestwerk: Architektur und Lebewesen (Hrsg. P.-R. Becker & H. Braun), Isensee, Oldenburg, S. 122-129, ISBN 3-89598-814-6

Weblinks

• http://www.termites.de