Kapselfrüchte

Als Kapselfrüchte bezeichnet man in der Botanik einen bestimmten Fruchttyp, der sich aus einem Fruchtknoten aus zwei oder mehreren verwachsenen Fruchtblättern (Karpelle) bildet. Kapselfrüchte gehören zu den Streufrüchten, die sich öffnen (Dehiszenz) und so die Samen freisetzen. Die Öffnungsstellen oder -linien (Dehiszenzstellen oder -linien) sind dazu im Fruchtknoten bereits vorgebildet. Die Öffnung erfolgt infolge der Verholzung oder Eintrocknung des Perikarps. Dabei schrumpfen die entstehenden Klappen (Valven) und erweitern den sich in der Narbenregion bildenden Spalt laufend, auch eine Krümmung der Klappen nach außen ist dadurch möglich. Die Columella verhindert aber ein völliges Zerfallen der Frucht, da sich die dort verwachsenen Septen nicht trennen.^[1] Folglich gehören Kapseln zu den Trockenfrüchten. Fleischige Kapseln treten vor allem in den Tropen auf, Beispiele der europäischen Flora sind die Springkräuter oder die Spindelsträucher.^[2] Im Abgrenzung zu den üblichen trockenen Formen werden sie als Saftkapsel^[3] bezeichnet. Kapselfrüchte kommen in fast allen Pflanzenfamilien vor, sie fehlen jedoch etwa bei den Rosengewächsen, den Schmetterlingsblütlern und den Korbblütlern.

Einteilung der Kapseln

Die Art und Weise der Öffnung dient der Benennung und weiteren Unterteilung der verschiedenen Kapselfrüchte.

Porenkapsel und abgeleitete Formen

Porenkapsel

Porenkapseln, Lochkapseln oder porizide Kapseln^[4] sind nur in wenigen Gattungen zu finden, typisch sind sie vor allem für die Löwenmäuler oder die Glockenblumen, bekanntestes Beispiel ist der Mohn. Die Valven lösen sich dabei nur sehr begrenzt nach unten ab, folglich ergeben sich keine vollständigen Dehiszenzlinien, sondern pro Fruchtblatt genau eine scharf umrissene Öffnung in der Kapselwand, durch die Samen entlassen werden. Durch die Reste der Plazenta und der Karpellränder bleiben die Poren seitlich von einander getrennt. Die Poren sind in einer Kreislinie um die Kapsel angeordnet.^[5]

Rahmenkapsel

Bei der pentameren Frucht der Stachelmohnarten ist ein Übergang hin zum Fruchttyp Schote erkennbar. Lösen sich die Valven anfänglich nur wenig vom reifen Fruchtknoten ab, erinnert die Frucht an eine Porenkapsel aus fünf Fruchtblättern mit entsprechenden fünf Poren. Lösen sie sich mit zunehmender Fruchtreife weiter ab, so bleibt im distalen Bereich ein gerüstartiger Rahmen (Replum) zurück, man spricht daher von einer Rahmenkapsel.^[6]

Schote

→ Hauptartikel: Schote (Frucht)

Die Schote der Kreuzblütler gilt zwar als eigenständiger Fruchttyp, ist aber auf eine Sonderform der Kapsel zurückzuführen. Reduziert man die Rahmenkapsel auf nur zwei Fruchtblätter, so erhält man eine Schote. Ein Replum aus den vereinigten Karpellrändern und ihren Plazenten verbleibt hier, da sich die Valven vollständig ablösen. Eine falsche Scheidewand ist im Rahmen aufgespannt.^[7] Diese Fruchtform wird auch als Fensterkapsel^[8] bezeichnet.

Porenkapsel einer Mohnpflanze.

Unreife Rahmenkapsel des mexikanischen Stachelmohns. Die bläulichen Linien deuten den verbleibenden Rahmen an.

Reife Schötchen des einjährigen Silberblatts mit (oben) und ohne Valven (unten). Die falsche Scheidewand (unten) glänzt silbrig.

Deckelkapsel

Deckelkapseln und Samen des Breitwegerich

Eine Deckelkapsel, auch Pyxidium genannt, öffnet sich durch einen Deckel, der alle Samenkammern der Kapsel bedeckt. Deckelkapseln kommen in mindestens 17 Pflanzenfamilien vor, unter anderem innerhalb der Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae), Berberitzengewächse (Berberidaceae), Kürbisgewächse (Cucurbitaceae), Topffruchtbaumgewächse (Lecythidaceae), Myrtengewächse (Myrtaceae), Wegerichgewächse (Plantaginaceae) und der Nachtschattengewächse (Solanaceae)^[9]. Durch eine zusätzliche Zäsur wird bei fleischfressenden Art Genlisea hispidula noch ein Perikarpring abgeschieden, weiterhin kann die Dehiszenzlinie schraubig verlaufen^[10].

Spaltkapsel

Spaltkapseln sind die häufigste Form der Kapselfrucht. Bei ihnen öffnet sich die Kapsel durch Längsrisse (Dehiszenzlinien), um damit die Samen zu entlassen. Häufig öffnet sich die Kapsel dabei über die gesamte Länge der Fruchtwand. Die verschiedenen Öffnungsmöglichkeiten treten auch in Kombination auf. Da die Frucht nicht vollständig zerfällt, darf sie keinesfalls als Spaltfrucht angesprochen werden.

Ventrizide Kapsel

Befinden sich die Öffnungslinien an der Bauchseite der einzelnen Karpelle spricht man von einer bauchspaltigen oder ventriziden Kapsel. Dies kann nur bei apokarpen Gynoeceum aus nicht verwachsenen Fruchtblättern entstehen, da die Bauchseite der Fruchtblätter durch die Verwachsung verloren geht. Ein vollständig coenocarpes Gynoeceum kann entsprechend keine ventriziden Kapseln bilden, ein nur teilweise verwachsenes Gynoeceum nur entsprechend dem apocharpem Anteil. Dieser kann, wie bei der gemeinen Pimpernuss, nur kurz sein oder, wie beim Diptam, den coenocarpen Anteil an Größe übertreffen.^[8]

Kapsel der Pimpernuss mit kurzem, nicht verwachsenem Teil (unten)

Reife Kapsel des Diptam

Lokulizide Kapsel

Platzen bei Reife die außengelegenen Mittelrippen von jedem einzelnen Fruchtblatt auf, so spricht man von einer rückenspaltigen oder dorsiziden Kapsel^[8][11]. Damit öffnen sich die samentragenden Fächer, genannt Loculamente oder Loculi^[12], eines jeden Fruchtbattes einzeln. Hieraus resultiert der gebräuchlichere Begriff fachspaltige oder lokulizide Kapsel. Lokulizide (auch lucolicide) Kapseln treten bei Schwertlilien, Narzissen und Nachtkerzen auf. Auch sehr viele Liliengewächse wie beispielsweise Tulpen, Zwiebeln, Lilien und Traubenhyazinthen haben solche Spaltkapseln.

Septizide Kapsel

Baumwollkapseln

Reißt die Kapsel entlang der Verwachsungsnähte damit an den Scheidewänden (Septen) der Fruchtblätter in Längsrichtung auf, so liegt eine scheidewandspaltige oder septizide Kapsel vor. Ein coenokarpes Gynoeceum kann die Samen aber nur dann freigeben, wenn ein kleiner parakarper Anteil vorhanden ist, da sich sonst keine klaffende Öffnung ergibt^[8]. Septizide Kapseln kommen beim Johanniskraut, bei der Alpenrose oder Orchideen vor. Die bekannteste septizide Kapsel ist wohl die der Baumwolle. Aus Baumwollkapseln quillt bei Öffnung eine Vielzahl einzelliger Samenhaare heraus.

Septifrage Kapsel

Zusätzlich zu den Dehiszenzstlinien längs der Fruchblätter können Querbrüche an den Septen auftreten. Es bilden sich scheidewandbrüchige oder septifrage Kapseln. Die Form der Dehiszenz tritt jedoch nicht eigenständig, sondern stets in Kombination mit einer Septizidie oder eine Lokulizidie^[13]. Septizid-septifrage Kapseln sind bei der Herbstzeitlose zu finden, septifrag-loculizide Kapseln bei den Schwertlilien oder den Rosskastanien.^[8]

Einzelnachweise

1. ↑ Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie; Zweiter Teil: Die blühende Pflanze. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957 S. 65f
2. ↑ Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen Begründet von E. Strasburger. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002 (35. Aufl.) S 780. ISBN 3-8274-1010-X
3. ↑ Troll: S. 68
4. ↑ Sitte et al.: S. 779
5. ↑ Troll: S. 69f
6. ↑ Troll: S. 70ff
7. ↑ Troll: S 69ff
8. ↑ ^{a b c d e} J. R. Hoppe: Vorlesungsskript Allgemeine Botanik Teil II http://www.biologie.uni-ulm.de/lehre/botanik/allgemeinebotanik_hoppe.pdf, abgerufen am 22. August 2008
9. ↑ Richard W. Spjut: A Systematic Treatment of Fruit Types, The World Botanical Associates Web Page, abgerufen am 9. April 2008
10. ↑ Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981 S. 350
11. ↑ Sitte et al: S.780
12. ↑ Weberling: S. 152
13. ↑ Weberling: S. 350

Literatur

• Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
• Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie; Zweiter Teil: Die blühende Pflanze. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
• Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002 (35. Aufl.) ISBN 3-8274-1010-X

Früchte

Streufrüchte:  Balgfrucht | Hülsenfrucht | Kapselfrucht | Schote  

Schließfrüchte:  Beere | Nussfrucht | Karyopse | Achäne | Steinfrucht  

Zerfallfrüchte:  Spaltfrucht | Bruchfrucht | Klausenfrucht  

Sammelfrüchte:  Apfelfrucht | Sammelbalgfrucht | Sammelbeere | Sammelnussfrucht | Sammelsteinfrucht