Kladogramm

Die Kladistik (von altgriechisch klados „Ast“, „Verästelung“) – ungenau auch oft mit phylogenetischer Systematik gleichgesetzt – ist eine Methode der biologischen Systematik innerhalb der Evolutionsbiologie. Sie wurde von dem deutschen Zoologen Willi Hennig in den 1950ern in ihren Grundzügen umrissen und in seinem Lehrbuch Phylogenetic Systematics 1966 beschrieben.

Zielsetzung der Kladistik

Die phylogenetische Systematik bezweckt, ein System der Organismen zu erstellen, das ausschließlich auf phylogenetischer Verwandtschaft basiert. Gruppen innerhalb eines solchen Systems müssen monophyletisch sein. Eine monophyletische Gruppe enthält alle Nachfahren einer Stammart sowie die Stammart selbst, jedoch keine Arten, die nicht Nachfahre dieser Stammart sind. Die Merkmalsausstattung der Stammart entspricht dem während der Analyse zu rekonstruierenden Grundmuster. Grundlage für die Erstellung monophyletischer Gruppen sind gemeinsame abgeleitete Merkmale, so genannte Synapomorphien. Das Grundmuster repräsentiert die Gesamtheit der nicht abgeleiteten Merkmale (Plesiomorphien) der Gruppen. Im Gegensatz zum idealistischen Bauplan, welcher die Gesamtheit aller Merkmale einer Gruppe in sich vereint, entspricht also der Grundplan einer Art, die real existiert haben könnte.

Das Ergebnis einer kladistischen Analyse ist eine Verwandtschaftshypothese, die als „Kladogramm“ (Hennig: „Argumentationsschema der phylogenetischen Systematik“) dargestellt wird. Anders als ein Stammbaum hat das Kladogramm nur terminale Taxa. Es impliziert damit also nicht die Entwicklung einer rezenten Form aus einer anderen. Knoten eines Kladogramms stellen die Stammart der beiden aus ihnen hervorgehenden Schwestergruppen dar, von denen sie sich durch die Autapomorphien der jeweiligen Schwestergruppen unterscheiden.

Die Kladistik widerspricht einem so genannten „Fortschrittsvorurteil“, das eine Entwicklung „von den Wirbellosen zu den Menschen“ festzustellen meint. Ein grundsätzliches Problem dieser Sichtweise ist, dass dazu der Mensch an die Spitze gestellt werden muss. Tatsächlich steht der „Tendenz“, Wirbel auszubilden, genauso eine „Tendenz“ gegenüber, wirbellos zu bleiben, wie die viel größere Artenvielfalt der Wirbellosen demonstriert. Sie basiert ausschließlich auf phylogenetischer Verwandtschaft und nimmt dazu äußere Merkmale zwar als Hinweis, fasst aber Taxa niemals nur anhand des Aussehens zusammen.

Phylogenetische Systematik ist eine historische Wissenschaft, da man die Phylogenese der Organismen nicht beobachten, sondern nur rekonstruieren kann. Daher werden alle Verwandtschaftshypothesen immer nicht experimentell beweisbare Hypothesen bleiben. Die phylogenetische Systematik versucht, widerspruchsfreie Hypothesen aufzustellen und Verwandtschaftshypothesen, die miteinander in Konflikt stehen, aufzulösen. Die Methodik der phylogenetischen Systematik gibt dem Wissenschaftler ein Instrumentarium an die Hand, das ihm erlaubt, seine Argumentation reproduzierbar darzulegen.

Kladogramme

Prinzip des Kladogramms; beide Darstellungen sind hinsichtlich ihres Informationsgehaltes identisch

Die Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse erfolgt in so genannten Kladogrammen. Diese unterscheiden sich von evolutionären Stammbäumen in den folgenden Punkten:

• Bei einer Verzweigung gibt es immer nur zwei Äste (dichotome Verzweigung).
• Die Verzweigungen werden nicht gewichtet, man hat also kein Maß für die Änderung, um es in einem Kladogramm darzustellen. (In evolutionären Stammbäumen kann man ein solches Maß in unterschiedlichen Streckenlängen für Abzweigungen darstellen, siehe auch Divergenz).
• Es gibt keine absolute Zeitachse.
• Alle Artspaltungsereignisse werden in der möglichst realistischsten Form dargestellt.

Jeder Ast ist durch ein abgeleitetes Merkmal begründet. Was dieses Merkmal jeweils sein soll, ist Gegenstand der Forschung. So kann man zum Beispiel Plazentatiere über ihre Plazenta von den Beuteltieren unterscheiden, diese wiederum besitzen als Alleinstellungsmerkmal gegenüber den Plazentatieren z.B. eine Reduktion der ausgebildeten Milchzähne. Der namensgebende Beutel ist allerdings keine Synapomorphie, sondern ist innerhalb der Beuteltiere mehrfach entstanden (Konvergenz), auch besitzen nicht alle Beuteltiere einen Beutel bzw. einige haben ihn reduziert.

Kladogramm der Säugetiere

Dieser Zusammenhang soll hier am Beispiel eines vereinfachten Kladogrammes der Säugetiere dargestellt werden:

          (Beuteltiere)(Plazentaria)
                \
  (Milchzähne reduziert)/
                  \  (Plazenta)
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   Monotremata Theria
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       (Kloake)   /
            \  (Milchzitzen)
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        Säugetiere

Wichtig ist, dass alle Äste mindestens eine Autapomorphie aufweisen.

Merkmale des Grundmusters können innerhalb der Gruppe wieder verloren gehen. Dies ist dann eine Autapomorphie des betroffenen Taxons. Ein Beispiel hierfür ist der sekundäre Verlust der Flügel bei vielen Fluginsekten (Pterygota).

Kladogramm „Mensch, Gorilla und Schimpanse“

Charles Darwin nahm an, dass zwischen den unten aufgeführten Arten die nächste Verwandtschaft zwischen Gorillas und Schimpansen bestünde und der Mensch eine Sonderstellung habe. Stephen Jay Gould sieht Indizien dafür, dass Menschen und Schimpansen sich am nächsten stehen und sich die Gorillas in der Entwicklungsgeschichte früher abgespalten haben.

andere
Menschenaffen Gorillas Menschen Schimpansen
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            Kladogramm nach Mark Abraham

Biologische Systematik

Monophylum: Das Taxon der Sauropsida ist monophyletisch, da es alle Arten der gemeinsamen Stammart einschließt.

Paraphylum: Das Taxon der Reptilien ist paraphyletisch, da es die Vögel nicht mit einschließt.

Die biologische Systematik versteht sich heute als eine Wissenschaft, die Lebewesen anhand ihrer Abstammung klassifiziert. Daher ist die Kladistik eine ihrer Arbeitsmethoden.

Bei der Erstellung eines Kladogramms werden Eigenschaften der betrachteten Lebewesen verglichen. Es werden oft, aber nicht ausschließlich, morphologische Merkmale, Charakteristika des Stoffwechsels und genetische Informationen benutzt.

Danach wird eine Vielzahl von Kladogrammen erstellt. Dasjenige Kladogramm mit der geringsten Anzahl von notwendigen Veränderungen innerhalb des angenommenen Evolutionsverlaufes gilt als das wahrscheinlichste. Oft ist es bei der Angabe eines Kladogramms von Interesse, andere Kladogramme, die mit einer sehr ähnlichen Anzahl von Veränderungen konstruiert sind, ebenfalls zu betrachten.

Die Bioinformatik bedient sich für die Rekonstruktion von Kladogrammen diverser Standard-Softwarepackages, die multiple Sequenzalignments und die Variabilität einzelner Reste auswerten, wie zum Beispiel Phylip.

Die traditionelle Namensgebung in der Biologie kann die baumartige Struktur der evolutionären Entwicklung nicht fassen. Daher wird eine phylogenetische Namensgebung, PhyloCode genannt, diskutiert.

Verwandtschaftsverhältnisse

Polyphylum: Ein auf ein konvergentes Merkmal (hier „Warmblütigkeit“ bei Vögeln und Säugetieren) begründetes Taxon ist polyphyletisch.

Die Schwestergruppen von Kladogrammen (hier zum Beispiel Menschen und Schimpansen) entsprechen nicht immer den bisher gebräuchlichen Einteilungseinheiten (Taxa) der biologischen Klassifikation. Man bezeichnet Taxa nach ihrer tatsächlichen Verwandtschaft als:

• monophyletisch – die Gruppe hat eine gemeinsame Stammform und umfasst auch alle Untergruppen, die sich von dieser Stammform herleiten, sowie die Stammform selbst, jedoch keine anderen Gruppen.
• paraphyletisch – die Gruppe (das Taxon) hat zwar eine gemeinsame Stammform, enthält aber nicht alle Gruppen eines Monophylums - Beispiel: Die Reptilien sind paraphyletisch, da die Vögel klassischerweise nicht zu ihnen gezählt werden, obwohl sie sich aus den Dinosauriern entwickelt haben und somit denselben Stamm haben wie alle anderen Tierarten der Gruppe der Reptilien. Das Taxon der Sauropsida, welches die Klasse der Reptilien und die Klasse der Vögel zusammenfasst, ist hingegen monophyletisch.
• polyphyletisch – die Gruppe hat keine gemeinsame Stammform – Beispiel: Die „Würmer“ im alten Sinn umfassen verwandtschaftlich völlig unterschiedliche Gruppen.

Wichtige Begriffe

Autapomorphie, Synapomorphie, Plesiomorphie, Symplesiomorphie

Literatur

• Peter Ax: Das Phylogenetische System. Urban & Fischer Bei Elsevier, Stuttgart 1997. ISBN 343730450X
• Peter Ax: Systematik in der Biologie. 1988
• Willi Hennig: Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Deutscher Zentralverlag, Berlin 1950.
• Willi Hennig: Phylogenetische Systematik. Verlag Paul Parey, Berlin 1982.
• Willi Hennig: Aufgaben und Probleme stammesgeschichtlicher Forschung. Verlag Paul Parey, Berlin 1984.
• Oliver Rieppel: Einführung in die computergestützte Kladistik. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 1998. ISBN 3931516571
• Walter Sudhaus, Klaus Rehfeld; Einführung in die Phylogenetik und Systematik. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1992. ISBN 3827407311
• Johann Wolfgang Wägele: Grundlagen der Phylogenetischen Systematik. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2000. ISBN 3931516938
• Bernhard Wiesemüller, Hartmut Rothe, Winfried Henke: Phylogenetische Systematik. Eine Einführung. Springer-Verlag, Berlin 2003. ISBN 354043643X
• Rainer Willmann: Die Art in Raum und Zeit. Verlag Paul Parey, Berlin 2005.

Weblinks

• Stammbaumdarstellungen und Mono/Polyphylie
• T. Ryan Gregory: Understanding Evolutionary Trees. Evo Edu Outreach (2008) 1:121–137 DOI 10.1007/s12052-008-0035-x PDF Volltext