Pantopoden

Asselspinnen
Asselspinne
Systematik
Unterabteilung: Bilateria Überstamm: Urmünder (Protostomia) Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa) Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda) Unterstamm: Kieferklauenträger (Chelicerata) Klasse: Asselspinnen
Wissenschaftlicher Name
Pantopoda
Familien
Ammotheidae Callipallenidae Colossendeidae Nymphonidae Pycnogonidae

Die Asselspinnen (Pycnogonida, auch Pantopoda) werden trotz ihres Namens nicht zu den Spinnentieren gerechnet, sondern bilden eine eigene Klasse innerhalb der Kieferklauenträger (Chelicerata). Sie sind mit rund 1000 Arten unter anderem in arktischen und subarktischen Gewässern zu Hause.

Merkmale

Allgemeines

Zierliche Asselspinne (Nymphon rubrum): Eipakete (5) tragendes Männchen mit Rüssel (1), Cheliceren (2), Palpen (3), Brutbeinen (4) und vier Paar Laufbeinen (6a, b, c und d)

Die Pantopoda fallen vor allem durch einen, im Verhältnis zu den Beinen winzigen, stabförmigen Körper auf, der eigentlich nur ein schmales Verbindungsstück zwischen den Beinbasen darstellt. Der Vorderkörper teilt sich in den ungegliederten Prosoma, der die ersten drei Extremitätenpaare trägt und einen, durch Querfurchen in mehrere Segmente unterteilten, hinteren Abschnitt dem die Laufbein-Paare anhängen. Die Anzahl variiert je nach Art zwischen vier und sechs Paaren. Seitlich trägt der Rumpf Sockel für die Insertion der Beine. Der Hinterkörper (Abdomen, Opisthosoma) ist extrem reduziert und meist nur eine kleine Ausbuchtung ohne Anhänge, das heißt gänzlich gliedmaßenlos. Am Ende trägt er den After. Nur bei den fossilen Palaeopantopoden ist er noch sackförmig und lässt drei bis fünf Segmente erkennen. Die kleinsten Asselspinnen haben eine Größe von 1 bis 10 mm, die größten unter den in der Tiefsee Lebenden werden bis zu 900 mm groß. Die Länge des Körpers liegt zwischen 0,8 und 100 mm.

Gliedmaßen

Die Extremitäten ähneln denen anderer Chelicerata, doch sucht man bei ihnen die Laden (Enditen) vergeblich. Unterschieden werden vier verschiedene Arten von Gliedmaßen. Das erste Paar, die scherenbesetzten Cheliceren, bestehen meist aus drei, seltener aus vier Gliedern. Ihnen kommt eine Bedeutung bei der Ernährung zu. Es folgen tasterartige Palpen von wechselnder Länge (bis zehngliedrig), die mit ihrer dichten Behaarung der Reizaufnahme dienen.

Eigenartig ist das dritte Extremitätenpaar, das sogenannte Brutbeinpaar. Es entspringt ventral, ist gleichfalls tasterartig und dient beim Männchen als Eiträger (Oviger). Die Eipakete werden vom Männchen gebildet, indem es mit seinen Brutbeinen in der vom Weibchen abgelegten Eimasse rührt und diese mit von den Beinen abgebenem Kitt zu Klumpen verklebt. Je nach Größe der Eier kann ein Paket 50 bis 1000 Eier beinhalten. Mit Hilfe eines, aus den letzten vier Gliedern des Beines bestehenden, Ringes, der mit vielen Borsten besetzt ist, gewährleistet das Männchen den sicheren Transport und kann die Borsten auch zur Reinigung der Eier einsetzen. Bei den Weibchen ist dieses Beinpaar häufig zurückgebildet oder fehlt gänzlich.

Eine Besonderheit haben die nächsten Extremitätenpaare, die Laufbeine. Sie können, ähnlich denen der Weberknechte, bei Gefahr abgeworfen werden. Das Abwerfen hat zwei Vorteile: zum einen greifen Feinde die ihnen überlassenen langen Beine an, während die Asselspinne die Flucht ergreift; zum anderen ist es von Vorteil ein verletztes Beines abzuwerfen, anstatt es mit sich herumzutragen und einen Blutverlust zu riskieren. Die Bruchstelle schließt sich sehr rasch und das Bein wächst nach der nächsten Häutung nach. Die aus neun Gliedern bestehenden langen Laufbeine sind meist 4-, vereinzelt 5- (Pentanymphon) oder selten sogar 6-paarig (Dodecalopoda). Das Endglied, der Praetarsus, ist meist klauenförmig ausgebildet, dazu noch oft mit einer Nebenklaue besetzt und dient unter anderem dem Festhalten der Nahrung. Die drei vorderen Extremitäten-Paare können sehr variabel ausgebildet sein oder aber auch, genau wie Kiemen und Fühler, ganz fehlen.

Außenskelett

Auch diese Vertreter der Kieferklauenträger besitzen, genau wie andere Gliederfüßer, ein Exoskelett mit Chitin-Einlagerungen. Wie bei den Spinnen werden in die darunterliegende Haut Exkrete eingelagert, sodass die Tiere oft bunt gezeichnet sind. Aber auch Vorratsstoffe werden dort eingelagert. Das Exoskelett ist sehr undurchlässig und manchmal außerordentlich dick. Dagegen fehlt jedwede Einlagerung von Kalk, was zur Folge hat, dass die Haut der Pantopoda leder- oder pergamentartig ist.

Sinnesorgane und Nervensystem

In der Haut liegen zahlreiche Drüsen, an den Femora der Beine der Männchen Kittdrüsen, an den Cheliceren der Larven Spinndrüsen. Die Sinnesorgane sind gering entwickelt. Im Vorderkörper liegen auf einem Augenhügel vier kleine Linsenaugen (Medianaugen). An Hautsinnesorganen sind nur Sinnesborsten bekannt. Spaltsinnesorgane wurden bei dieser Klasse noch nicht gefunden.

Das Nervensystem ist primitiver als das anderer Chelicerata, da die Bauchganglien weitgehend getrennt bleiben. Das Unterschlundganglion innerviert Palpen- und Brutbeinsegment. Ein oder zwei Abdominalganglien treten während der Entwicklung noch auf, verschmelzen jedoch mit dem letzten Rumpfganglion. Die Ganglien im Rumpf sind meist deutlich sichtbar. Von diesen kann man oft starke Nervenstränge in die Beine ziehen sehen.

Verdauungstrakt

Der Mund liegt auf einem umfangreichen Rüssel (Rostrum), der ventralwärts oder nach vorn ragt. Der Rüssel besteht innen aus drei Längsteilen (Antimeren), einem dorsalen und zwei ventrolateralen. Der dreieckige Mund an der Rüsselspitze selbst, ist mit drei borstenbesetzten Platten (Lippen) und drei beweglichen Chitinhaken besetzt. Der im Rüssel liegende Teil des Darms wird als Pharynx bezeichnet. Sein dreikantiges Lumen wird durch radiäre, zur Rüsselwand ziehende Muskeln erweitert und der hintere Bereich wird durch in das Lumen ragende Chitinhaken zu einem Reusenapparat. Ein Oesophagus führt in den Mitteldarm. Da der Rauminhalt des Rumpfes bedeutend kleiner ist als der der Beine, gibt es zusätzlich lange Ausläufer des Mitteldarms (Blindsäcke) die bis in die Beine, bei manchen Arten aber auch bis in die Cheliceren und Rüssel ziehen. Das hat zur Folge, dass die aufnehmende und verdauende Oberfläche beträchtlich vergrößert wird. Die Speiseröhre, die von einem Apparat aus starren und beweglichen Borsten besetzt ist, der den groben aufgesogenen Nahrungsbrei fein zerkleinert, bis nur noch Zellbruchstücke zurück bleiben, ist lang und eng. Von hier aus gelangen diese in den Darm und werden hier von den Darmzellen, in denen die eigentliche Verdauung erfolgt, resorbiert. Der gerade Endteil des Darmes mündet mit endständigem After.

Die Exkretion läuft über sogenannte Nephrocysten, den Ausscheidungszellen, ab. Nephridien und Malpighische Gefäße fehlen diesen Vertretern der Chelicerata völlig.

Blutgefäßsystem und Atmung

Das Blutgefäßsystem besteht nur aus einem Rückengefäß. Es weist zwei Paar Einströmöffnungen (Ostien) für das farblose Blut auf und durchzieht den Rumpf vom Hinterende bis zur Region der Augenhügel und ist dorsal mit breiter Fläche an der Rückenwand, ventral am Pericardialseptum angewachsen. Oft kommt noch ein unpaares Ostium am Hinterende dazu. Das Pericardialseptum durchzieht den Rumpf horizontal dicht über dem Darm und erstreckt sich auch in die Beine.

Da den Asselspinnen Kiemen fehlen, wird die Atmung von einem anderen Organ übernommen, wahrscheinlich dem Darm^[1] oder feinen Blutkapillaren, in die der Sauerstoff diffundiert.

Bau der Geschlechtsteile

Die Gonaden entstehen ventral am Pericardialseptum, erstrecken sich aber bis in die Beine, die auch den größten Anteil der Geschlechtsorgane enthalten. An den Coxen der Beine liegen auch die Genitalöffnungen, meist im zweiten Glied, daher findet man legereife Eier nie im Rumpf, sondern nur in den Beinen. Interessanterweise sind oft mehrere Paare von Öffnungen vorhanden, vielfach an allen Beinpaaren. Bei manchen Gattungen sind sie auf bestimmte Beinpaare beschränkt, am häufigsten jedoch auf die letzten. Zahl und Lage der Genitalöffnungen können in Abhängigkeit vom Geschlecht variieren.

Larvalentwicklung

Die abgelegten Eier, die je nach Art eine Größe von 0,02 bis 0,7 mm erreichen, werden wie schon beschrieben vom Männchen getragen. Die Entwicklung zeigt manche Eigenarten und ist auch innerhalb der Pantopoden nicht gleichartig. Die Furchung ist zunächst total, und kann je nach Dottergehalt äqual oder inäqual ausfallen. Früher oder später verschmelzen aber Zellen zu syncytialen Massen. Die Keimblätterbildung ist schwer verständlich. Dorsal werden große Zellen ins Innere verlagert, welche Entoderm (zum Teil von einer Urentodermzelle ausgehend) und Mesoderm bilden. Später tritt ventral die Längsrinne auf, die dem Blastoporusgebiet anderer Arthropoden entspricht. Das Mesoderm scheint sich stets über ein einfaches Streifenstadium in Muskeln und Bindegewebe umzuwandeln.

Die Embryonalentwicklung führt zu einer typischen Larve, der Protonymphon-Larve. Bei den drei Extremitätenpaaren, über die die Larve anfangs verfügt, handelt es sich um Cheliceren, Palpen und Brutbeine. Die Cheliceren der Protonymphon-Larve tragen eine seitlich in eine Röhre mündende Spinndrüse und zum Teil Scherendrüsen. Die beiden anderen Extremitäten sind jedoch nur dreigliedrige Haken, die später mehr oder weniger zurückgebildet werden, während die definitiven Palpen und Brutbeine durch Neubildung entstehen. Herz und After fehlen der Larve. Die Weiterentwicklung erfolgt durch schrittweise Bildung der Beine am Hinterkörper, die Stadien sind durch Häutungen getrennt. Nur selten bleiben die Larvalstadien an den Brutbeinen der Männchen (zum Beispiel Chaetonymphon), meist verlassen sie als Protonymphon die Brutbeine und leben in der nächsten Phase als Ekto- oder Endoparasiten (Phoxichilidium, Anoplodactylus) an anderen Tieren, vor allem Polypen.

Lebensweise und Verbreitung

Die Vertreter der Pycnogonida sind ausschließlich marin zuhause und leben zwischen Bodenbewuchs aller Art. Dabei sind sie nicht an eine bestimmte Tiefe gebunden, sondern sind sowohl an der Oberfläche, als auch in der Tiefsee in Tiefen von mehr als 4000 m heimisch. Abhängig sind sie einzig von einem bestimmten Salzgehalt, der bei ungefähr 3,5% liegt. Des Weiteren bevorzugen sie kaltes Wasser. Daher findet man sie auffallend häufig in der Antarktis (etwa 250 der 1000 bekannten Arten, davon 100 Arten endemisch in der Antarktis und rund 60 in den subantarktischen Gewässern); dort auch in den großen Formen. In den warmen Meeren, zum Beispiel an den Küsten des Mittelmeeres, fand man bisher nur kleine Exemplare mit höchstens 30 mm Durchmesser. Alle Pantopoden sind durchweg träge Tiere, wobei sich die kurzbeinigen, plumpen Arten durch ganz besondere Schwerfälligkeit auszeichnen. Sie lassen sich, gibt man sie in eine Schale, zu Boden sinken und bleiben regungslos liegen. Die schlankeren Formen können jedoch mehr oder weniger grazil schwimmen und sich auf diese Weise längere Zeit im freien Wasser aufhalten. Alle Asselspinnen sind Kletterer, die sich langsam und bedächtig bewegen und sich an jedem geeigneten Gegenstand festklammern können. Die Fortbewegungsgeschwindigkeit ist recht langsam (ca. 1 bis 3 mm/s), kann jedoch in Gefahrensituation enorm gesteigert werden.

Nahrung

Alle Vertreter der Asselspinnen ernähren sich räuberisch. Zu ihrer Nahrung gehören ausschließlich weichhäutige Tiere, so beispielsweise Schnecken, Moostierchen und Schwämme, aber vor allem Hydroidpolypen. Die Nesselzellen der Polypen scheinen auf Asselspinnen, im Gegensatz zu den Krebschen, die diesen gefährlich werden können, keinerlei Wirkung zu haben. Die Nahrung, zum Beispiel ein Polypenköpfchen, wird mit einer Schere gefasst und mit dem Rüssel ausgesogen. Dieser Vorgang kann bis zu 10 Minuten dauern. Des weiteren wurde auch die Aufnahme von Ruderfußkrebsen und Vielborstern beobachtet. Die Ruderfußkrebse werden mit Hilfe der Greifklauen der Laufbeine gepackt, zum Mund geführt und ausgesaugt. Außerdem wurde in Experimenten das Fressen von Muschelfleisch untersucht. Auch hier werden die Greifklauen der Beine eingesetzt, um das Fleisch festzuhalten und die Nahrung anschließend über den Proboscis aufzunehmen. Dieser Vorgang kann sich über mehrere Stunden erstrecken.^[2][3]

Abwehr von Fressfeinden

Bei der Knotigen Asselspinne (Pycnogonum litorale) wurde erstmals in einer marinen Räuber-Beute-Beziehung eine Methode der chemischen Abwehr gefunden.^[4] Es konnte nachgewiesen werden, dass die Gemeine Strandkrabbe (Carcinus maenas), die sonst nahezu alles frisst, Asselspinnen meidet, weil diese in allen Stadien einen sehr hohen Gehalt an 20-Hydroxy-Ecdyson haben. Diese Substanz ist ein Hormon, das bei Insekten und Krebstieren die Häutung (Ecdysis) auslöst. Für die Strandkrabben sind häufige Häutungen nachteilig, nicht zuletzt weil frisch gehäutete Tiere noch sehr weiche Mundwerkzeuge haben, die eine Nahrungsaufnahme für eine gewisse Zeit unmöglich machen. Die Asselspinnen steuern ihre Häutungen offenbar anders. Ein Häutungshormon für diese Tiere ist bisher noch unbekannt.

Namensgebung

Auch für die Asselspinnen haben sich, wie bei allen Tier- und Pflanzengruppen, mehrere Namen erhalten. So wurden sie um 1815 vom Engländer William Elford Leach als Podosomata bezeichnet, was soviel wie „Körper (nur) aus Beinen“ bedeutet. 1863 wiederum beschrieb sie der deutsche Zoologe Carl Eduard Adolph Gerstäcker als Pantopoda, was man frei mit „die Allesbeinigen“ übersetzen kann. Ein gewissen Maß an Unsicherheit drückt der deutsche Name Asselspinnen aus. Lange Zeit wurden sie zu den Krebsen gestellt, da sie aber auch spinnenförmig aussehen und auch einige Gemeinsamkeiten aufwiesen, reihte man sie in die Klasse der Spinnentieren ein. Da man aber ihre Eigentümlichkeit betonen wollte, nannte man sie letztendlich Asselspinnen, quasi als Zwischenname.^[3]

Systematik

+--Stamm: Arthropoda
   +--1. Unterstamm: Trilobitomorpha
   | +--1. Klasse: Trilobita (ausgestorben)
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   +--2. Unterstamm: Chelicerata
   |  +--1. Klasse: Merostomata [5 Arten]
   |  +--2. Klasse: Arachnida (Spinnentiere) [ca. 80.000 Arten]
   |  +--3. Klasse: Pantopoda (Asselspinnen) [ca. 1000 Arten]
   |     +--1. Ordnung: Colossendeomorpha
   |     |  +--1. Familie: Colossendeidae 
   |     |
   |     +--2. Ordnung: Nymphonomorpha
   |     |  +--1. Familie: Nymphonidae 
   |     |  +--2. Familie: Callipallenidae 
   |     |  +--3. Familie: Phoxichilidiidae 
   |     |  +--4. Familie: Chilophoxidae
   |     |
   |     +--3. Ordnung: Ascorhynchomorpha
   |     |  +--1. Familie: Ammotheidae 
   |     |  +--2. Familie: Eurycydidae 
   |     |
   |     +--4. Ordnung: Pycnogonomorpha
   |        +--1.Familie: Pycnogonidae 
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   |
   +--3. Unterstamm: Crustacea (Krebse)

Literatur

• Storch V, Welsch U: Systematische Zoologie, 6. Auflage. Spektrum-Verlag. München 2004 ISBN 3827411122.
• Gruner HE, Hannemann H-J, Hartwich G: Urania Tierreich, Band 2: Wirbellose Tiere. Urania, Freiburg 1994 ISBN 3332005022
• Hedgpeth JW: Pycnogonid, Encyclopedia Britannica 1977.
• King PE: Pycnogonids. Hutchinson 1973 ISBN 0091164605.
• Loman JCC (1907): Biologische Beobachtungen an einem Pantopoden. Tijdschrift van de Nederlandse Dierkundige Vereniging 2: 255-284, Tafel V.

Einzelnachweise

1. ↑ Pantopōden. In: Meyers Konversations-Lexikon. Bd. 12, 4. Aufl. Leipzig: Bibliographisches Institut, 1885–1892, S. 659–660.
2. ↑ Lotz G (1968): Nahrungsaufnahme und Beutefang bei einem Pantopoden, Anoplodactylus petiolatus Krøyer. Oecologia 1: 171–175. doi:10.1007/BF00383137
3. ↑ ^{a b} Clémençon H (1961): Asselspinnen - Bewohner der Meeresküsten. Teil 1: Bau und Leben, Beobachtung und Präparation. Teil 2: Bestimmungsschlüssel. Mikrokosmos 50: 262–270. PDF im Elsevier-Archiv
4. ↑ Tomaschko K-H (1994): Ecdysteroids from Pycnogonum littorale (Arthropoda, Pantopoda) act as chemical defense against Carcinus maenas (Crustacea, Decapoda). Journal of Chemical Ecology 20: 1445–1455. doi:10.1007/BF02059872

Weblinks

• Bibliographie (von Franz Krapp)