Pinguicula

Fettkräuter
Pinguicula ramosa
Systematik
Abteilung: Bedecktsamer (Magnoliophyta) Klasse: Dreifurchenpollen- Zweikeimblättrige (Rosopsida) Unterklasse: Asternähnliche (Asteridae) Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales) Familie: Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae) Gattung: Fettkräuter
Wissenschaftlicher Name
Pinguicula
L.

Die Fettkräuter (Pinguicula), in Liechtenstein und Teilen der deutschsprachigen Schweiz auch Fettblätter genannt, sind eine Gattung fleischfressender Pflanzen (Karnivore) aus der Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae). Zur Zeit sind etwa 85 Arten bekannt, von denen vier auch im deutschsprachigen Raum heimisch sind, die Mehrzahl findet sich jedoch in Mittelamerika.

Merkmale

Fast alle Fettkräuter sind mehrjährige krautige Pflanzen (bis auf die einjährigen Arten P. crenatiloba, P. sharpii, P. takakii und P. pumila). Alle Arten bilden bodenständige Rosetten.

Wuchsformen

Winterrosette von Pinguicula cyclosecta

Sommerrosette von Pinguicula cyclosecta

Grob können die Fettkräuter in zwei Hauptgruppen mit je zwei Untergruppen eingeteilt werden. Die Unterteilung der Hauptgruppen geht dabei auf klimatische Gegebenheiten zurück, die der Untergruppen auf morphologische Merkmale.

Generell gilt für alle Fettkräuter, dass sie saisonal wechselnd sogenannte vegetative und generative Rosetten bilden. Tropische Wuchsformen beenden dabei jede Rosettenbildung mit der Ausbildung einer Blüte und gehen nach dieser wiederum in die nächste Rosettenform über. Die sogenannten „temperierten Wuchsformen“ hingegen bilden zwar eine vegetative Rosette aus, diese aber blüht nicht, sondern bildet in ihrem Zentrum einen Hibernakel, der als Überwinterungsorgan dient. Nach der Ausbildung des Hibernakels sterben die Blätter der vegetativen Rosette ab. Erst nach Überwinterung und Neuaustrieb einer Rosette beginnt die Pflanze die Bildung einer Blüte.

Als Unterscheidungsmerkmal der Untergruppen dient wiederum die Gestalt der Rosetten einer Art. Wenn vegetative und generative Rosette einer Art in ihrem Erscheinungsbild identisch sind, so spricht man von „homophyllem Wuchs“, wenn sie sich in Form und/oder Größe unterscheiden, so spricht man von „heterophyllem Wuchs“.

So ergeben sich vier Formenkreise:

• Tropischer Wuchsformtyp: Arten, die keine Kälteperioden kennen und wechselnd Rosetten bilden und blühen.
  • Tropisch-heterophyller Wuchsformtyp: vegetative und generative Rosette einer Art unterscheiden sich in Form und/oder Größe. Beispiele: P. cyclosecta, P. acuminata oder P. moranensis.
  • Tropisch-homophyller Wuchsformtyp: vegetative und generative Rosette einer Art sind in ihrem Erscheinungsbild identisch. Beispiele: P. emarginata, P. filifolia oder P. pumila.

• Temperierter Wuchsformtyp: Arten gemäßigter Zonen mit Kälteperioden. Sie bilden wechselnd Rosetten und blühen und überwintern wechselnd.
  • Temperiert-heterophyller Wuchsformtyp: vegetative und generative Rosette einer Art unterscheiden sich in Form und/oder Größe. Beispiele: P. lutea oder P. lusitanica.
  • Temperiert-homophyller Wuchsformtyp: vegetative und generative Rosette einer Art sind in ihrem Erscheinungsbild identisch. Beispiele: P. alpina, P. grandiflora oder P. vulgaris.

Wurzeln

Das Wurzelwerk der Fettkräuter ist nur schwach ausgeprägt. Es ist weiß und fein und dient in erster Linie der Verankerung im Untergrund, zur Aufnahme von Feuchtigkeit sowie von Spurenelementen. Bei Arten temperierter Zonen, die Hibernakel ausbilden, sind diese wurzellos, mit der Ausnahme des Alpen-Fettkrauts. Bei den (wenigen) epiphytischen Arten (zum Beispiel P. lignicola) sind die Wurzeln zusätzlich mit Haftscheiben versehen.

P. laxifolia am Standort

Blätter

Die Blätter sind glatt, fest und sukkulent, von meist hellgrüner, gelegentlich rötlich überhauchter Farbe. Sie sind – je nach Art – zwischen 2 und 30 Zentimeter groß. In Relation zur Gesamtgröße der Pflanze sind die Blätter groß und je nach Sippe unterschiedlich geformt; häufig finden sich jedoch eiförmige, spatelige oder längliche Formen.

Darstellung des Fangapparates der Fettkräuter

Wie alle Gattungen der Familie der Wasserschlauchgewächse sind die Fettkräuter karnivor. Zur Sekretion ist die Blattoberfläche mit zwei Typen von Drüsen versehen: gestielte Drüsen und sitzende Drüsen. Das von den gestielten Drüsen ausgeschiedene Fangsekret, an dem Beutetiere kleben bleiben, lässt die Blätter fettig glänzen. Dieser Glanz lockt wahrscheinlich – ähnlich wie bei anderen Karnivoren mit Klebefallen (Sonnentau, Regenbogenpflanzen) – die Beute an. Das erbeutete Tier gerät sodann in Kontakt mit den sitzenden Drüsen der Blattoberfläche, von denen daraufhin der enzymhaltige Verdauungssaft ausgeschieden wird. Nachgewiesene Enzyme sind Amylase, Esterase, Phosphatase, Protease und Ribonuclease. Die Blätter sind beweglich, allerdings sehr langsam, und können sich an den Rändern über sich nicht im Zentrum des Blattes befindende Beute einrollen. Auch können sie kleine Vertiefungen in der Blattoberfläche um die Beute bilden, in denen sich Verdauungssäfte zwecks besserer Zersetzung der Beute sammeln. Blattbereiche, die bereits einmal Beute gemacht haben, können dabei nicht noch ein weiteres mal Beute zersetzen, da die gestielten Drüsen nur "Einweg"-Drüsen sind. Die durch die Zersetzung der Beute gelösten Nährstoffe werden anschließend durch Öffnungen in der Kutikula absorbiert. Da die Kutikula die Pflanzen auch vor Austrocknung schützt und diese bei Fettkräutern durch die Öffnungen vielfach durchbrochen ist, ist die Gattung auf luftfeuchte Habitate angewiesen.

Das Beutespektrum umfasst meist kleinste Fluginsekten, allerdings können die Pflanzen auch effizient Pollen verwerten, der auf ihre relativ große Blattoberfläche geweht wird.

P. vulgaris, Seitenansicht Blüte

Blüten

Wie bei fast allen Karnivoren ragen die zwittrigen Blüten weit über die eigentliche Pflanze hinaus, um ein Fangen von möglichen Bestäubern zu verhindern. Die einzeln stehenden und langblühenden Blüten, an denen sich die Verwandtschaft der Fettkräuter mit den anderen Wasserschlauchgewächsen am deutlichsten zeigt, sind zygomorph, die Krone hat zwei ausgeprägte Lippen und ist an ihrem Ansatz gespornt. Der verwachsene Kelch ist üblicherweise fünfteilig, die Oberlippe drei-, die Unterlippe zweigeteilt. Meist sind die Blüten blau, violett oder weiß, oft auch mit gelb, seltener sind grünliche oder rötliche Färbungen. Letztere findet sich besonders ausgeprägt bei den starkroten Blüten von P. laueana und P. caryophyllacea.

Die genaue Gestalt der Blüte dient als diagnostisches Merkmal zur Unterteilung der Gattung in Untergattungen, ebenso die Blütenfarbe, bei mehrfarbigen Blüten auch deren Kombination.

Frucht und Samen

Die eiförmigen bis kugeligen Kapselfrüchte öffnen sich bei Trockenheit in zwei Klappen und schließen sich bei Feuchtigkeit wieder, um so die zahlreichen, feinen, zwischen 0,5 und 1 Millimeter langen, goldbraunen Samen zu schützen und ihre Ausbreitung durch Windstreuung zu fördern. Die Samen der meisten Arten tragen an ihrer Oberfläche ein Netzmuster, um so auf Wasseroberflächen ohne Versinken treiben zu können (ausgenommen epiphythische Arten, deren Samenoberfläche glatt ist). Die Chromosomenzahl der Fettkräuter kennt zwei Basen, entweder x=8 oder x=11, eine Ausnahme dieser Regel ist P. lusitanica, deren Grundzahl x=6 ist.

Vegetative Vermehrung

Neben der generativen Vermehrung über Samen gibt es in dieser Gattung mehrere Möglichkeiten der vegetativen Vermehrung. Viele Arten der Gattung (z. B. P. vulgaris) bilden zum Zeitpunkt der Blüte oder kurz darauf kleine Brutzwiebeln, aus denen sich neue, genetisch identische Pflanzen entwickeln. Einige wenige Arten bilden auch Ausläufer (z. B. P. calyptrata, P. vallisnerifolia) oder Kindeln (z. B. P. heterophylla, P. primuliflora) an ihren Blattspitzen.

Verbreitung

Fettkräuter sind über die ganze Nordhalbkugel der Erde verteilt; in Afrika ist die Verbreitung dabei auf den äußersten Nordwesten beschränkt. Vor allem sind die Pflanzen aber in Mittel- und Südamerika zu finden, wo die Vorkommen weit über den Äquator hinweg bis nach Feuerland ausstrahlen. Nicht vertreten ist die Gattung nur in Australien und Neuseeland.

Das Ursprungsgebiet der Pinguicula ist wahrscheinlich das heutige Mittelamerika, das auch das Diversitätszentrum der Gattung bildet - rund 50 Prozent der rund achtzig Arten finden sich allein in Mexiko, in Europa finden sich zwölf Arten, in Nordamerika zehn. Von Mexiko aus haben sich die Vorläufer der heutigen Fettkräuter wahrscheinlich auf das heutige Europa verbreitet, bevor die früheren Superkontinente unüberbrückbar auseinanderdrifteten (vergleiche auch: Laurasia, Pangaea).

Weit mehr als die Hälfte aller Arten hat sehr beschränkte Verbreitungsgebiete. Die beiden am weitesten verbreiteten Arten, nämlich das Gemeine Fettkraut (Pinguicula vulgaris) und das Alpen-Fettkraut (Pinguicula alpina), sind auch im deutschsprachigen Raum heimisch. Als Alpenpflanze findet sich zudem in Österreich und der Schweiz noch das Dünnspornige Fettkraut (Pinguicula leptoceras) und in der Schweiz das Großblütige Fettkraut (Pinguicula grandiflora), für letzteres ist auch ein angesalbter Standort in Nordrhein-Westfalen bekannt.

Standortansprüche

Dünnsporniges Fettkraut (P. leptoceras)
am Standort, Südtirol

Im Allgemeinen bevorzugen Fettkräuter nährstoffarme, neutrale bis alkalische Böden als Standorte. Verschiedene Arten haben sich jedoch auch andere Böden wie sauren Torf (P. vulgaris, P. calyptrata, P. lusitanica) oder reinen Gips (P. gypsicola) erobert oder siedeln teils auf blankem, aufrechtem Fels (P. ramosa, P. vallisneriifolia). Einige wenige Arten haben sich auch zu Epiphyten gewandelt (P. casabitoana, P. lignicola).

Fettkräuter benötigen Biotope, die zumindest zur Vegetationszeit feucht bis nass sind, können aber in Gestalt von sukkulenten Winterrosetten Zeiten relativer bis extrem starker Trockenheit überstehen. Als Feuchtigkeit kann durchaus Sprüh- oder Sickerwasser ausreichen. Anders als viele andere Karnivoren bevorzugen Fettkräuter zwar offene, aber nicht direkt besonnte Standorte, oftmals werden sogar halbschattige bis schattige Standorte bevorzugt.

Gefährdung

Die Gefährdung der Pinguicula lässt sich nicht auf einen Nenner bringen, da die Situation der Arten sehr unterschiedlich ist. Sie unterscheiden sich stark in ihrer Verbreitung und haben differierende Standortansprüche. Besonders stark bedroht jedoch sind einige Endemiten wie zum Beispiel P. ramosa, P. casabitoana oder P. fiorii, wobei als bedrohendster Faktor hierfür Habitatzerstörung zu nennen ist. Die nordamerikanische P. ionantha wird im Anhang 1 des Washingtoner Artenschutzabkommens gelistet. Die in Deutschland vorkommenden Arten sind sämtlich nach Bundesartenschutzverordnung geschützt.

Botanische Geschichte

Gemeines Fettkraut (Pinguicula vulgaris)
Illustration in:
Otto Wilhelm Thomé:
„Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz“,
Gera (1885)

Zum ersten Mal erwähnt wurde das Fettkraut als „zitroch chrawt oder smalz chrawt“ von Vitus Auslasser in seinem Kräuterbuch „Macer de Herbarium“ aus dem Jahre 1479. Der Name „Zittrochkraut“ ist auch heute noch in Tirol für die Fettkräuter gebräuchlich.

1583 unterschied Clusius in seiner „Historia stirpium rariorum per Pannoniam, Austriam“ bereits zwei Formen, eine blaublühende (= P. vulgaris) und eine weißblühende (= P. alpina); 1753 nahm Linné in seinen „Species Plantarum“ zusätzlich P. villosa und P. lusitanica auf. Vor allem durch Neuentdeckungen bei der Erforschung der neuen Kontinente stieg die Anzahl der bekannten Arten im Lauf des 19. Jahrhunderts rasch an; 1844 waren bereits 32 Arten bekannt.

Als W. Marshall im Jahr 1875 Charles Darwin auf die an den Blättern kleben bleibenden Insekten aufmerksam machte, untersuchte dieser die Pflanzen genauer und stellte die Karnivorie der Gattung fest. Siegfried Jost Casper unterschied in seiner bahnbrechenden Monografie der Gattung von 1966 noch nur 46 Arten, eine Anzahl, die sich in den folgenden vier Jahrzehnten fast verdoppelte. Vor allem in Mexiko werden noch immer weitere Arten entdeckt, aber auch in Europa sind einige Arten erst in der jüngeren Vergangenheit erstbeschrieben worden, so dass mittlerweile über 80 Arten bekannt sind.

Ein wichtiger Schritt zur weiteren Erforschung der Gattung war auch die Gründung der International Pinguicula Study Group (IPSG) in den 1990er Jahren, einer Organisation aus Wissenschaftlern wie auch Amateuren.

Etymologie

Der botanische Name geht auf Conrad Gesner zurück, der 1561 in seinem „Horti Germaniae“ auf die fettglänzenden Blätter verwies, „propter pinguia et tenera folia ..." (lat. pinguis = fett). Der heutige Name „Fettkraut“ bzw. „Fettblatt“ spiegelt diesen Ursprungsnamen wider.

Verwendung

Fettkräuter sind bei Liebhabern von Karnivoren verbreitete Zierpflanzen; vor allem Arten temperierter Zonen und leichter kultivierbare mexikanische Arten finden sich häufig in entsprechenden Sammlungen. Am weitesten verbreitet sind die beiden Hybriden Pinguicula × 'Sethos' und Pinguicula × 'Weser'. Beides sind Kreuzungen von Pinguicula ehlersiae mit Pinguicula moranensis, die auch von kommerziellen Orchideenzüchtern zur Schädlingsbekämpfung eingesetzt werden.

Systematik

Innerhalb der Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae) gelten die Fettkräuter als die Gattung mit den ursprünglichsten Merkmalen. Systematisch werden sie nach Siegfried Jost Casper in drei Untergattungen mit 15 Sektionen unterteilt. Eine phylogenetische Untersuchung der Gattung (näheres unter Phylogenetik) machte zwar die Notwendigkeit einer Revision der Gattungssystematik deutlich, Caspers Systematik ist allerdings nach wie vor in Gebrauch.

Untergattungen, Sektionen und Arten der Gattung Pinguicula

Untergattung Isoloba Sektion Agnata Pinguicula agnata Pinguicula albida Pinguicula filifolia Pinguicula gigantea Pinguicula benedicta Pinguicula cubensis Pinguicula infundibuliformis Pinguicula pilosa Pinguicula lippoldii Pinguicula toldensis Sektion Cardiophyllum Pinguicula crystallina Sektion Discoradix Pinguicula casabitoana Pinguicula lignicola Sektion Heterophyllum Pinguicula acuminata Pinguicula heterophylla Pinguicula kondoi Pinguicula mirandae Pinguicula parvifolia Pinguicula rotundiflora Pinguicula imitatrix Pinguicula conzattii Sektion Isoloba Pinguicula lilacina Pinguicula pumila Pinguicula sharpii Pinguicula takakii Pinguicula caerulea Pinguicula ionantha Pinguicula lutea Pinguicula planifolia Pinguicula primuliflora Pinguicula lusitanica Untergattung Pinguicula Sektion Crassifolia P. esseriana Pinguicula esseriana Pinguicula ehlersiae Pinguicula debbertiana Pinguicula jaumavensis Sektion Homophyllum Pinguicula greenwoodii Pinguicula jackii Sektion Longitubus Pinguicula calderoniae Pinguicula crassifolia Pinguicula hemiepiphytica Pinguicula laueana Pinguicula utricularioides Sektion Nana Pinguicula villosa Sektion Orcheosanthus P. moranensis Pinguicula macrophylla Pinguicula oblongiloba Pinguicula stolonifera Pinguicula colimensis Pinguicula cyclosecta Pinguicula mesophytica Pinguicula moranensis Pinguicula orchidioides Pinguicula potosiensis Pinguicula rectifolia Pinguicula zecheri Pinguicula gypsicola Pinguicula moctezumae Pinguicula elizabethiae Sektion Orchidioides Pinguicula laxifolia Sektion Pinguicula Großblättriges Fettkraut (P. grandiflora) Pinguicula balcanica Pinguicula corsica Pinguicula poldinii Großblütiges Fettkraut (Pinguicula grandiflora) Dünnsporniges Fettkraut (Pinguicula leptoceras) Pinguicula longifolia Pinguicula macroceras Pinguicula mundi Pinguicula nevadensis Pinguicula vallisneriifolia Gemeines Fettkraut (Pinguicula vulgaris) Untergattung Temnoceras Sektion Ampullipalatum Pinguicula antarctica Pinguicula calyptrata Pinguicula chilensis Pinguicula chuquisacensis Pinguicula involuta Pinguicula elongata Sektion Micranthus P. alpina Frontalansicht Blüte Pinguicula algida Alpen-Fettkraut (Pinguicula alpina) Pinguicula ramosa Pinguicula variegata Sektion Temnoceras Pinguicula clivorum Pinguicula crenatiloba Pinguicula emarginata Pinguicula gracilis Pinguicula immaculata

Phylogenetik

Eine detaillierte phylogenetische Untersuchung (Cieslak et al. 2005) erwies, dass alle Untergattungen und viele der artenreicheren Sektionen (mit insgesamt mehr als 60 Prozent der betroffenen Arten) polyphyletisch bzw. paraphyletisch sind. Um das Kladogramm übersichtlich zu halten, wird hier auf eine allzu detaillierte Wiedergabe verzichtet; polyphyletische Sektionen sind in der Folge mit * gekennzeichnet.

                          ┌────Klade I (Sektionen Temnoceras *, Orcheosanthus *, Longitubus, 
                          │             Heterophyllum *, Agnata *, Isoloba *, Crassifolia)   
                          │   
                      ┌───┤ 
                      │   │
                      │   │
       ┌──────────────┤   └────Klade II (Sektion Micranthus * = P. alpina)        
       │              │   
       │              │   
   ┌───┤              └────────Klade III (Sektionen Micranthus *, Nana)
   │   │                        
   │   │                               
───┤   └───────────────────────Klade IV (Sektion Pinguicula) 
   │                        
   │   
   └───────────────────────────Klade V (Sektionen Isoloba *, Ampullipalatum, Cardiophyllum)

Literatur

• S.J. Casper: Monographie der Gattung Pinguicula. In: Bibliotheca Botanica. Stuttgart 1966, H 127/128. ISSN 0067-7892
• Laurent Legendre: The genus "Pinguicula" L. (Lentibulariaceae): an overview. In: Acta Bot. Gallica. Paris 147.2000,1, 77-95. ISSN 1253-8078
• K. Müller, T. Borsch, L. Legendre, S. Porembski, I. Theisen, W. Barthlott: Evolution Of Carnivory In Lamiales. In: Plant Biology. New York 6.2004, 1-14. ISSN 0894-4563
• Wilhelm Barthlott, Stefan Porembski, Rüdiger Seine, Inge Theisen: Karnivoren. Stuttgart 2004. ISBN 3-8001-4144-2
• Thomas Cieslak, Jai Santosh Polepalli,; Adam White, Kai Müller, Thomas Borsch, Wilhelm Barthlott, Juerg Steiger, Adam Marchant, Laurent Legendre: Phylogenetic analysis of Pinguicula (Lentibulariaceae): chloroplast DNA sequences and morphology support several geographically distinct radiations. In: American journal of botany. Columbus Oh 92.2005, 1723-1736. ISSN 0002-9122, Online (PDF)

Weblinks

• Umfangreiche Webseite über Fettkräuter unter wissenschaftlicher Begleitung (englisch)
• Die Fettkräuter auf FleischfressendePflanzen.de
• Jan Schlauer: Carnivorous Plant Database. Version 2006, Nov. 15, 16:25.