Zilie

Darstellung von Zilien unter dem Elektronenmikroskop. Sichtbar ist die "9x2+2"-Struktur.

Als Zilie oder Cilium (lat., n.; auch Kinozilie, Flimmerhärchen, Wimper) bezeichnet man 5–10 µm lange und 250 nm dicke Zytoplasmafortsätze von eukaryotischen Zellen. Sie sind feine bewegliche Zellfortsätze, die Differenzierungen der Oberfläche von Epithelzellen sind.

Gemeinsam mit den Geißeln der Eukaryoten bezeichnet man Zilien auch als Undulipodien.

Zilien kommen bei allen Tieren unabhängig von ihrer Komplexität vor. Bei Fadenwürmern und Gliederfüßern werden nur unbewegliche Zilien in einigen Nervenzellen gefunden. In Pflanzen sind Zilien selten. Einzeller wie Wimpertierchen besitzen nur bewegliche (motile) Zilien.

Aufbau und Bewegung

Jede Zilie ist außen von einer Plasmamembran umgeben. Innen liegt ein Faserbündel, das sogenannte Axonem, welches von Mikrotubuli gebildet wird. Diese sind nach dem so genannten 9×2+2-Muster angeordnet: In der Mitte der Zilie befinden sich zwei voneinander getrennte Zentraltubuli, welche von neun Doppeltubuli (Dubletts) umgeben sind, die jeweils aus einem A- und B-Tubulus bestehen. Die Zentraltubuli sind von einer Art Scheide (Zentralscheide) umgeben.

An jedem A-Tubulus befinden sich Paare von armartigen Strukturen (Dyneinarme), die zum B-Tubulus des benachbarten Dubletts hinweisen. Die im Kreis angeordneten Dubletts sind durch Nexinbindeglieder ringförmig miteinander und durch die so genannten Radiärspeichen direkt mit den zwei Zentraltubuli verbunden. Die Mikrotubuli entspringen einem Basalkörperchen (Kinetosom), welches das Bildungszentrum der Zilie darstellt.

Für die Krümmung selbst sind energiebedürftige, ATP-abhängige Verschiebungen der Mikrotubuli im Inneren der Zilie verantwortlich. Der Bewegungsmechanismus wird als ein Gleitmechanismus („sliding filament mechanism“) beschrieben. Dabei stellt der Dyneinarm, der stets an der A-Röhre verankert ist, mit seinen Spitzen Kontakte zur B-Röhre des benachbarten Dupletts her und veranlasst die ATP-abhängigen Verschiebungen der äußeren Tubulindubletts aneinander vorbei, so dass eine Biegung erzeugt wird. Nexin, ein stark dehnbares Protein, hält benachbarte Dubletts während des Gleitvorgangs zusammen.

Zilien sind oftmals in größerer Anzahl an der Zelloberfläche von Einzellern oder Vielzellern ausgebildet. Geißeln und Zilien werden wissenschaftlich auch unter dem Oberbegriff Undulipodien (Einzahl Undulipodium) zusammengefasst, aufgrund des gleichen Bauprinzips.

Einige Wimpertierchen besitzen Gruppen von Zilien, die Verbindung miteinander haben. Diese Fortsätze werden als Cirrus bezeichnet.

Verwechselt werden Zilien oft mit den Mikrovilli. Diese werden jedoch nicht durch Mikrotubuli gebildet, sondern aus Aktinfilamenten, sind anderen Ursprungs und in der Regel auch nicht beweglich. Mikrovilli, nicht Zilien, befinden sich beispielsweise im Darm von Säugetieren, wo sie der Oberflächenvergrößerung dienen. Bewegt wird der Nahrungsbrei über die Peristaltik. Ein anderes Beispiel für falsche Zilien sind die Haarzellen im Innenohr. Die früher als Stereozilien bezeichneten, reiz-aufnehmenden Fortsätze auf den Haarzellen sind Mikrovilli und werden heute daher auch als Stereovilli bezeichnet. Eine Zilie existiert in der menschlichen Haarzelle nur in der Anlage und degeneriert während der Entwicklung.

Nicht verwechselt werden darf die Zilie mit den Flagellen der Bakterien. Diese sind wesentlich kleiner, vollständig aus Protein (Flagellin) aufgebaut und nicht von einer Membran umgeben. Auch liegt ihrer Arbeitsweise ein völlig anderes Prinzip (Rotation ähnlich einer Schiffs-Schraube) zugrunde.

Funktion und Vorkommen

Bewegliche Zilien

Bewegliche Zilien werden nur selten allein gefunden, sondern in einer größeren Anzahl auf einer Zelloberfläche. Das koordinierte, ruderartige Schlagen der beweglichen Zilien dient den folgenden Funktionen:

• der Fortbewegung der Zelle wie bei den Wimpertierchen, zahlreichen Larvenstadien kleinerer, wasserbewohnender Tiere oder aber dem Spermium höherer Tiere
• dem Herbeistrudeln von Nahrungsteilchen oder
• dem Transport von Partikeln und Flüssigkeiten innerhalb eines Organismus, beispielsweise das Flimmerepithel in den Luftwegen zum Transport von Schleim und Schmutzstoffen aus der Lunge heraus oder dem Transport des Eis im Eileiter.

Wimpern sind sozusagen flexible Miniatur-Ruder, die im Gegensatz zu Geißeln unipolar (in einer Ebene) schlagen. Während des kraftvollen Vorschlages ist die Zilie gestreckt. Der langsamere Rückschlag erfolgt gekrümmt, wobei eine Biegungswelle von der Zilienbasis bis zur Zilienspitze läuft, wodurch die Wimper unter geringem Wasserwiderstand wieder in ihre Ausgangsposition zurückgeführt wird. Dabei kann gleichzeitig eine Kurve im Raum durchlaufen werden.

Jede Wimper einer Zilienreihe schlägt gegenüber der vorhergehenden um einen Bruchteil später. Man nennt dies metachrone Bewegung. Der Bewegungsablauf ist dabei wellenförmig, vergleichbar einem im Wind wogenden Kornfeld.

Die Schlagfrequenz einer Zilie kann je nach Umweltbedingungen zwischen 5 und 20 Hz betragen. Dabei gibt es Faktoren, die die Frequenz beschleunigen können, wie einige Medikamente oder auch Wärme. Andere Faktoren hemmen dagegen die Frequenz und führen sogar zum Stillstand wie beispielsweise das Nikotin oder ein bakterieller Infekt.

Nicht-bewegliche Zilien

Im Kontrast zu den beweglichen, „motilen“ Zilien existieren auch unbewegliche, „nicht-motile“ Zilien. In der Regel existiert nur eine solche Zilie pro Zelle, die nach dem 9×2+0 Schema gebildet sind – das zentrale Duplett fehlt also.

Fast alle Zellen von Wirbeltieren besitzen eine einzelne nichtmotile Zilie, das so genannte „primäre Cilium“, welches lange in der Forschung vernachlässigt wurde. Diese primären Zilien bilden oft sensorische Antennen für die Zellen. Aus diesen nichtmotilen Zilien haben sich spezialisierte Strukturen ausgebildet; beispielsweise ist das Außensegment von Photorezeptorzellen im Auge über ein spezialisiertes Cilium, das sogenannte Verbindungscilium, mit dem Zellkörper verbunden. Auch das Ende der olfaktorischen Nervenzellen mit den Geruchsrezeptoren ist ein nichtmotiles Cilium.

Literatur

• James R Davenport, Bradley K Yoder: An incredible decade for the primary cilium: a look at a once-forgotten organelle. In: Am J Physiol Renal Physiol. 289, Nr. 6, 2005, S. F1159-1169. doi:10.1152/ajprenal.00118.2005. PMID 16275743.

Siehe auch

• Flagellum

Weblinks

• Denis Wheatley: Primary Cilia