Biomathematik

Phasenraumtrajektorien eines Räuber-Beute-Systems. Einer der ersten mathematischen Gegenstände der Theoretischen Biologie.

Die Theoretische Biologie (auch: Biomathematik) bildet das mathematische Grundgerüst der modernen Biologie. Ihr Gegenstand sind die möglichst allgemeinen und abstrakten Gesetze der Biologie. Die Theoretische Biologie spielt in der Biologie und abgeleiteten Wissenschaftszweigen eine Rolle, die derjenigen der theoretischen Physik in den unbelebten Naturwissenschaften entspricht. Es werden Modelle und Theorien erarbeitet um die Struktur und Dynamik lebender Systeme zu beschreiben. Die Theoretische Biologie stellt keine isoliert zu verstehende Disziplin innerhalb der Biologie dar, sondern trägt mit ihren Methoden und Ergebnissen zur Fortentwicklung fast aller Teilgebiete der Biologie bei. Von einem methodologisch orientierten Standpunkt betrachtet ist die Theoretische Biologie verstehbar als eine instrumentelle Ergänzung der historisch vor allem auf experimentellem Wege nach Erkenntnis strebenden Biologie.

Geschichte

1920 Frühes Standardwerk der vormathematischen Theoretischen Biologie

Die Idee einer theoretischen Biologie entwickelte sich um 1900. An zentraler Stelle taucht der Begriff theoretische Biologie erstmals 1901 im Titel des Buches Einleitung in die theoretische Biologie von Johannes Reinke auf. In der sich hieraus entwickelnden Tradition wurde die Aufgabe der theoretischen Biologie weniger in der Mathematisierung der biologischen Theorien, sondern vielmehr, analog zur theoretischen Physik, als konzeptionelle Grundlegung für die Biologie gesehen. Die Biologie war zu diesem Zeitpunkt als Disziplin gerade erst dabei, sich zu formieren und der Theoriebestand der vielen verschiedenen Einzeldisziplinen war unübersichtlich und in großen Teilen widersprüchlich. Im 19. Jahrhundert hatte man noch gehofft, dass die Evolutionstheorie Darwins die Aufgabe einer Grundlegung für die Biologie übernehmen könnte. Aber der Darwinismus durchlief um 1900 eine tiefe Krise. Im Anschluss an Reinke erschienen zahlreiche Publikationen von Autoren, die sich mit theoretischen und philosophischen Problemen der Biologie auseinandersetzen. Als zentral für diese frühe Phase der theoretischen Biologie sind vor allem Jakob Johann von Uexküll und Julius Schaxel zu nennen. Beide arbeiteten mit dem Begriff theoretische Biologie. Während Uexküll eine eigene Neukonzeption für die Biologie erarbeiten wollte, versuchte Schaxel mit seinem Buch Grundzüge der Theoriebildung in der Biologie von 1919 und der im gleichen Jahr gegründeten Schriftenreihe Abhandlungen zur theoretischen Biologie auf die theoretischen Probleme der Biologie aufmerksam zu machen und ein Forum für die Bearbeitung dieser Probleme zu etablieren. Weitere wichtige Vertreter der theoretischen Biologie waren Max Hartmann und Ludwig von Bertalanffy.

Die heutige Bedeutung des Begriffs Theoretische Biologie als einer Biologie mit mathematischen Mitteln entwickelte sich erst relativ spät: Frühe Protagonisten der mathematisch verstandenen Theoretischen Biologie waren um 1925/26 der Mathematiker Alfred James Lotka sowie der Physiker Vito Volterra, die zu dieser Zeit unabhängig voneinander ein System von gewöhnlichen Differentialgleichungen zur Beschreibung der Dynamik von Tierpopulationen angaben. Doch erst während und nach dem Zweiten Weltkrieg entwickelte sich eine breite mathematikorientierte Tradition in der theoretischen Biologie. Hier spielte auch der Einfluss von Biologen aus Russland eine große Rolle, wo die Verbindung von Mathematik und Biologie eine längere Tradition und eine stärkere Verbreitung hatte. Vor allem die Populationsgenetik war hier ein wichtiger Bereich. Biologen wie Theodosius Dobzhansky, Ronald Fisher, Sewall Wright und John Burdon Sanderson Haldane, die auch zu den zentralen Figuren der synthetischen Evolutionstheorie gehörten, leisteten hier wichtige Pionierarbeit. 1948 folgte die Einrichtung des weltweit ersten Graduiertenstudiengangs in Mathematischer Biologie durch Nicolas Rashevsky. Zwischen 1954 - 1956 legte Alan Turing mit epochemachenden Ergebnissen zur Musterbildung in biologischen Systemen die Grundlage für die Mathematisierung der Entwicklungsbiologie.

Heutzutage erlebt aber auch das ursprüngliche Programm der Theoretischen Biologie als Philosophie der Biologie neuen Aufschwung.

Bereiche

Weite Teilgebiete der Theoretischen Biologie bedienen sich mathematischer Methoden aus dem Gebiet der Dynamischen Systeme zur Modellierung biologischer Zusammenhänge. Eine gewisse Verwandtschaft besteht in Teilen der Theoretischen Biologie mit Themengebieten der theoretischen Informatik, Bioinformatik und praktischen Informatik. In diesen Bereichen kommen vor allem Werkzeuge aus der Diskreten Mathematik zur Verwendung. In jüngster Zeit beginnt sich zudem die Bezeichnung Mathematische Biologie zu etablieren.

Unter den Bereichen der Theoretischen Biologie befinden sich unter anderem:

Theoretische Ökologie

Hier wird unter anderem versucht, Aussagen über die Dynamik von Populationen und Biozönosen zu machen. Als grundlegend erweisen sich die in fast jeder ökologischen Interaktionstruktur gegenwärtigen Räuber-Beute-Beziehungen. Bei der mathematischen Formulierung von Räuber-Beute-Modellen, die erstmals in den 20er Jahren des letzten Jahrhundert von Lotka und Volterra unternommen wurde, kommen klassischer Weise vor allem gewöhnliche Differentialgleichungen (z. B. die Lotka-Volterra-Gleichungen) und Differenzengleichungen zur Anwendung. Eine Schwierigkeit besteht in der Tatsache, dass viele biologische Zusammenhänge in natürlicher Weise auf nichtlineare Gleichungen führen, die nur über numerische, indirekte oder qualitative Methoden untersucht werden können. Ein stärker anwendungsbezogener Unterbereich der theoretischen Ökologie macht sich die Möglichkeiten expliziter Computersimulation zunutze und geht von einfachen multiagentbasierten Simulationen bis zur computergestützten Darstellung ganzer Ökosysteme.Hier besteht ein fließenden Übergang zwischen theoretischer Ökologie und praktischem Ökosystemmanagement.

Mathematische Epidemiologie

Fragen nach der Form und Geschwindigkeit der Ausbreitung von ansteckenden Krankheiten, sowie zur Wirksamkeit von Schutzmaßnahmen, versucht die mathematische Epidemiologie exakt zu fassen und auf Grundlage der Theorie dynamischer Systeme zu beantworten. Beipielsweise kann das sogenannte SIR-Modell dazu eingesetzt werden, die Epidemiologie von Influenza zu beschreiben. Die verwendeten Gleichungen sind oft den Gleichungen der theoretischen Ökologie nah verwandt.

Theoretische Neurobiologie

Gearbeitet wird, wie auch in der experimentellen Neurobiologie, auf verschiedenen Integrationsebenen. Die Aufgaben der theoretischen Neurobiologie erstrecken sich damit beispielsweise von der Modellierung eines oder einiger weniger Ionenkanäle bis hin zur Analyse und Simulation großer neuronaler Verbände. Ein Beispiel ist die Modellierung von bestimmten Hirnfunktionen, zum Beispiel die Generierung des Tag-Nacht-Zyklus (Circadiane Rhythmik). Es bestehen teils enge Verbindungen zur Neuroinformatik.

Theoretische Evolutionsbiologie

Die Theoretische Evolutionsbiologie untersucht mit mathematischen Methoden die Dynamik von evolvierenden Systemen. Im Mittelpunkt des Interesses stehen dabei als gemeinsames Abstraktum selbstreplizierender Systeme die sogenannten Replikatordynamiken. Die Grundgleichungen der Replikatordynamik sind verwandt mit Lotka-Volterra-Systemen. Ein prominentes Teilgebiet der Theoretischen Evolutionsbiologie ist die Evolutionäre Spieltheorie.

Weitere mathematisch orientierte Felder der Theoretischen Biologie

• Theoretische Entwicklungsbiologie
• Theoretische Immunologie

• Artificial life

Entwicklung

In jüngerer Zeit ist die Entwicklung der im anglo-amerikanischen Kulturraum seit längerem stark expandierenden Theoretischen Biologie auch in Deutschland im Aufstieg begriffen. Davon zeugt die Einrichtung mehrerer Lehrstühle für Theoretische Biologie; es kann eine Diversifikation der Forschungsthemen beobachtet werden. Ein Zentrum der Theoretischen Biologie in Deutschland stellt das Institut für Theoretische Biologie an der Humboldt-Universität zu Berlin dar. Historisch wurden gelegentlich auch einige nicht mathematische Bereiche der Biologie zur Theoretischen Biologie gezählt.

Studium

Als Hauptfach im Studium der Biologie kann Theoretische Biologie derzeit unter anderem an der Humboldt-Universität in Berlin und der Universität Bonn studiert werden. Daneben existiert an mehreren Universitäten die Möglichkeit, Theoretische Biologie im Rahmen eines Mathematikstudiums mit Schwerpunkt in der Angewandten Mathematik zu studieren. Als bisher einzige Universität in Deutschland bietet die Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald den grundständigen Studiengang „Biomathematik-Diplom“ an (seit dem Wintersemester 2008 „Bachelor of Science“).^[1] Im Ausland bieten unter anderem die Universitäten Wien und Oxford eine Spezialisierung im Bereich der Theoretischen Biologie an.

Einzelnachweise

1. ↑ Universität Greifswald - Studienfächer A-Z

Literatur

• Bonner, J. T. 1988. The Evolution of Complexity by Means of Natural Selection. Princeton: Princeton University Press.
• Nicholas F. Britton: Essential Mathematical Biology. Springer
• Hertel, H. 1963. Structure, Form, Movement. New York: Reinhold Publishing Corp.
• Mangel, M. 1990. Special Issue, Classics of Theoretical Biology (part 1). Bull. Math. Biol. 52(1/2): 1-318.
• Murray, J. Mathematical Biology. Springer
• Prusinkiewicz, P. & Lindenmeyer, A. 1990. The Algorithmic Beauty of Plants. Berlin: Springer-Verlag.
• Thompson, D.W. 1942. On Growth and Form. 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press: 2. vols.
• Vogel, S. 1988. Life's Devices: The Physical World of Animals and Plants. Princeton: Princeton University Press.
• Signs of Life: How Complexity Pervades Biology, mit Ricard V. Sole, Basic Books, 2001, ISBN 0465019277
• How the Leopard Changed its Spots: The Evolution of Complexity, Scribner, 1994, ISBN 0025447106
  (deutsch: Der Leopard, der seine Flecken verliert, Piper, München 1997, ISBN 3492038735)
• Form and Transformation: Generative and Relational Principles in Biology, Cambridge Univ Press, 1996.
• Mechanical Engineering of the Cytoskeleton in Developmental Biology (International Review of Cytology), mit Kwang W. Jeon und Richard J. Gordon, Academic Press, London 1994, ISBN 0123645530
• Theoretical Biology: Epigenetic and Evolutionary Order for Complex Systems mit Peter Saunders, Edinburgh University Press, 1989, ISBN 0852246005
• Lotka, A. J. (1925): Elements of Physical Biology. Williams and Wilkins, Baltimore. ISBN 0486603466
• Lotka, A. J.: Analytical Theory of Biological Populations (The Plenum Series on Demographic Methods and Population Analysis). New York: Springer US (Plenum Press), 1998. ISBN 0306459272

Weblinks

• Was ist theoretische Biologie?
• F. Hoppensteadt, Getting Started in Mathematical Biology. Notices of American Mathematical Society, Sept. 1995.
• M. C. Reed, Why Is Mathematical Biology So Hard? Notices of American Mathematical Society, March, 2004.
• R. M. May, Uses and Abuses of Mathematics in Biology. Science, February 6, 2004.
• J. D. Murray, How the leopard gets its spots? Scientific American, 258(3): 80-87, 1988.
• S. Schnell, R. Grima, P. K. Maini, Multiscale Modeling in Biology, American Scientist, Vol 95, pages 134-142, March-April 2007.

Fachjournale

• Journal of Theoretical Biology
• Journal of Mathematical Biology
• Acta Biotheoretica
• Theory in Biosciences

Forschungseinrichtungen

• Institut für theoretische Biologie
• Theoretische Biologie an der Uni-Bonn
• Zentrum für mathematische Biologie an der Uni-Oxford

Fachgesellschaften

• American Mathematical Society
• British Society of Developmental Biology
• European Mathematical Society
• ESMTB: European Society for Mathematical and Theoretical Biology
• The International Biometric Society
• International Society for Ecological Modelling
• London Mathematical Society
• Société Francophone de Biologie Théorique
• Society for Industrial and Applied Mathematics
• Society for Mathematical Biology