Brückenformen

„Berliner Exemplar“ des Urvogels Archaeopteryx

Als Mosaikformen bezeichnet man in der Evolutionsbiologie Organismen, die Merkmale zweier Taxa besitzen. Dabei stehen sie nicht zwangsläufig in gradliniger Beziehung zu den beiden Taxa, es können auch nahe Verwandte davon sein.

Mosaikformen werden daher auch als Zwischenformen oder als Übergangsformen bezeichnet. Es handelt sich dabei jedoch um Organismen, die Merkmale von stammesgeschichtlich älteren und stammesgeschichtlich jüngeren biologischen Gruppen in sich vereinen. Sie stehen evolutionsbiologisch betrachtet zwischen den beiden Taxa.

Bedeutung der Mosaikformen

„Mom, Dad... Ihr müsst es erfahren... Ich bin ein Säugetier!“

Aus der Biogenese ergibt sich, dass es in der Evolution Individuen (beziehungsweise Taxa) geben muss, die an der Grenze zwischen verschiedenen Arten (beziehungsweise höheren Taxa) stehen. Fossilienfunde, die an der Grenze zwischen höheren Taxa stehen, werden als „fehlendes Bindeglied“ (englisch „Missing Link“) bezeichnet, da höhere Taxa in der Regel keine heute noch lebenden Übergangsformen kennen. Zahlreiche dieser Missing Links sind inzwischen aus dem Fossilbericht bekannt.^[1]

Die als Fossilien entdeckten Mosaikformen – das bekannteste Beispiel ist der Urvogel Archaeopteryx – sind somit wichtige, von der Evolutionstheorie vorhergesagte Beobachtungen im Hinblick auf die Entwicklung von Taxa, denn sie zeigen, dass beispielsweise zwei so verschiedene Taxa wie die Krokodile und die Vögel miteinander verwandt sind. Mosaikformen waren zu Lebzeiten normale funktionsfähige Lebewesen. Ihre Rolle als Bindeglied ergibt sich erst daraus, dass die heutigen höheren Taxa, zwischen denen sie stehen, gut getrennt werden können und keine Übergangsform bis heute überlebt hat. Das „Mosaik“ ergibt sich daher erst in der nachträglichen Betrachtung des Fossilberichts aus heutiger Perspektive.

Synonyme

Der englische Begriff „Missing Link“ bezeichnet eine hypothetische Mosaikform, also ein Bindeglied zwischen zwei Taxa, das noch nicht gefunden wurde. Im Englischen wird diese Bezeichnung auch nach dem Fund beibehalten, im Deutschen wird sie dann in 'Mosaikform' oder im Sinne einer Interpretation zu 'Übergangsform' verändert. Synonym sind auch die Bezeichnungen „connecting link“, Brückenform oder Brückentier.

Während der Begriff 'Mosaikform' lediglich beschreibt, dass ein Organismus Merkmale unterschiedlicher Taxa aufweist, interpretiert die Bezeichnung 'Übergangsform' den dazugehörigen Organismus in die stammesgeschichtliche Entwicklung.

Des Weiteren gelten die Begriffe 'Zwischenform' und 'Übergangsform' als ungenau, da die Rolle einer Tierart als Übergangsform erst aus der nachträglichen Betrachtung der Entwicklung erkennbar ist. Entsprechend ist der Begriff auf gegenwärtig lebende Arten erst in ferner Zukunft im Nachhinein anwendbar. So wäre es z. B. denkbar, dass das heutige Flusspferd eine Übergangsform zwischen einem rein an Land lebenden Tier und einem in Zukunft rein im Wasser lebenden Tier ist.

Heute lebende Tierarten, die in besonderem Maße Merkmale eines alten Taxon aufweisen, aus dem sich jüngere Taxa entwickelten, werden als "lebendes Fossil" bezeichnet.

Beispiele für Mosaikformen

Latimeria (rezent)

Die Vermutung, dass der rezente Quastenflosser der Gattung Latimeria ein Brückentier ist, wurde nach neuesten Analysen widerlegt. Jedoch wird er selbst im dtv-Atlas zur Biologie herangezogen, um anhand seines Bauplans die Verbindung zwischen Knochenfischen und Amphibien darzustellen. Gleichwohl soll der Ichthyostega die Verbindung darstellen, die als formales Bindeglied zwischen den Quastenflossern und dem Amphibien von der Evolutionsforschung vorhergesagt wird. Der Quastenflosser hingegen gilt lediglich als eine Art, die bestimmte ursprüngliche Merkmale weitergeführt hat, das heißt als lebendes Fossil.

Panderichthys (fossil)

Panderichthys lebte vor ca. 360 bis 370 Millionen Jahren und wird als urtümlicher Quastenflosser beschrieben, bei dem die Knochen der vorderen Brustflossen aber bereits weitgehend zu Beinen umgebaut waren, während die hinteren Bauchflossen hingegen noch weitgehend fischähnlich aussahen. Auch seine stark erweiterten Atemlöcher werden im Sinne einer Übergangsform gedeutet, als Bindeglied zwischen den Kiemen der Fische und den Gehörgängen der Landwirbeltiere.

Tiktaalik (fossil)

Tiktaalik, Lebendrekonstruktion

Die Entdeckung des fossilen Tiktaalik roseae hat erhellt, in welcher Reihenfolge Knochenfische Merkmale der Landwirbeltiere (Tetrapoden) entwickelten. Als Vorfahren von Tiktaalik gelten Panderichthys-artige Fische.

Ichthyostega (fossil)

Der knapp einen Meter große Ichthyostega, der vor ungefähr 400 Millionen Jahren lebte, stellt ebenfalls ein Bindeglied zwischen Fischen und Amphibien dar. Vermutlich schaffte dieses Tier – als erster Tetrapode - den Übergang vom Wasser zum Land, nicht wie der typische Quastenflosser nur mit knochenverstärkten Flossen ausgestattet, sondern mit richtigen Gliedmaßen, die es ihm möglich machten, auf dem Land herumzuwandern. Überreste des ca. 1,5 m langen Ichthyostega wurden in Grönland gefunden.

Merkmale der Knochenfische	Amphibienmerkmale
Schuppen Flossensaum	Extremitäten statt Flossen Schulter- und Beckengürtel amphibische Schädelform Lunge statt Kiemen

Die Beine von Ichthyostega waren sehr abgespreizt und noch als Paddel zum Schwimmen geeignet. Sie konnten kein größeres Körpergewicht tragen.

Gerobatrachus (fossil)

Gerobatrachus hottoni lebte vor rund 290 Millionen Jahren im frühen Perm. Sein Aussehen deutet darauf hin, dass dieses Tier ein gemeinsamer Vorfahre von Froschlurchen und Schwanzlurchen gewesen sein könnte. Vor allem Schädel, Wirbel und Zähne weisen eine Mischung von Frosch- und Salamandereigenschaften auf.

Seymouria (fossil)

Lebendrekonstruktion von Seymouria. Das Tier war etwa 60 cm lang

Die zu den Reptiliomorpha gehörende Gattung Seymouria aus dem frühen Perm von Nordamerika und Europa gilt als Mosaikform mit Amphibien- und Reptilienmerkmalen und stehen damit am Übergang zur voll-terrestrischen Lebensweise der Amnioten.

Therapsiden (fossil)

Der Übergang zwischen „Reptilien“ und Säugetieren war ebenfalls lange Zeit ein Rätsel. Dies kam unter anderem daher, weil man annahm, dass sich die Säuger zum beginnenden Mesozoikum, dem Ende der Trias aus den Reptilien entwickelt haben. Heute weiß man, dass die Säugetiere sehr viel älter sind und neben den Dinosauriern in deren Schatten überdauert haben. Den folgenden Gruppen gehört eine Anzahl an Mosaikformen an, die zwischen Reptilien und Säugetieren anzusiedeln sind:

• Pelycosauria
• Therapsida
• Cynodontia

Ein besonders interessantes Phänomen in der Säugerentwicklung ist die Entstehung des Innenohrs (Ohr) durch eine komplexe Umbildung einiger Kieferknochen.

Cynognathus (fossil)

Cynognathus kann als Bindeglied zwischen den primitiven Therapsiden und den Säugetieren angesehen werden. Cynognathus hatte eine echsenähnlichen Körper und Schwanz, in der Schädelanatomie zeigen sich jedoch bereits einige säugerähnliche Merkmale.

Yanoconodon (fossil)

Yanoconodon allini, Lebendrekonstruktion

Das mesozoische Fossil Yanoconodon allini wurde erstmals 2007 wissenschaftlich beschrieben. ^[2] Es zeigt in seinem Unterkiefer Merkmale, die einen Übergang von am Unterkieferknochen festsitzenden Gehörknöchelchen zu den - im Verlauf der Evolution vom Unterkiefer abgelösten - frei beweglichen Gehörknöchelchen der Säugetiere belegen.

Heteronectes chaneti

Heteronectes chaneti nimmt eine vermittelnde Position zwischen den bilateral symmetrischen Fischen und den Plattfischen ein: Das eine Auge des Tieres befindet sich an der für Fische üblichen seitlichen Position, das andere Auge auf der entgegengesetzten Kopfseite weit über der üblichen Position, unmittelbar neben der Rückenmitte.

Schnabeltier (rezent)

Das Schnabeltier zeigt Merkmale von Reptilien und Säugetieren. Es ist nicht mit den Vögeln verwandt.

Säugetiermerkmale	Reptilienmerkmale
Behaarung Milchdrüsen Gehörknöchelchen gleichwarme Körpertemperatur	legt Eier mit der gleichen Schicht wie Reptilien besitzt Kloake (Ausgänge der Geschlechtsorgane und Ausscheidungsorgane) Kiefer ist schnabelförmig und mit Hornplatten überzogen Schultergürtel mit Zwischenschlüsselbein Beutelknochen am Becken männliche Tiere besitzen Giftdrüsen

Affe–Mensch-Mosaikformen

Der Mensch gehört zur Gruppe der Menschenaffen und ist graduell aus anderen früheren Arten wie möglicherweise Proconsul hervorgegangen, die bereits eine Reihe von Merkmalen der Menschenartigen (Hominoidea) aufwiesen. Zwei Beispiele sind:

• Australopithecus anamensis
• Australopithecus afarensis

Die Vertreter beider Arten hatten ein kleines Gehirn wie es für viele Affen charakteristisch ist, gingen aber aufrecht. Es ist allerdings bisher nicht gesichert, ob sie direkte Vorfahren des Menschen sind oder bloß enge Verwandte dieser Vorfahren.

Mosaikformen innerhalb der Hominini

In der Gruppe der Hominini wird Homo rudolfensis von einigen Forschern nicht als frühester Vertreter der Gattung Homo gedeutet, sondern als später Vertreter der Gattung Australopithecus und von diesen daher als Australopithecus rudolfensis bezeichnet.

Meeressäuger und landlebende Säuger

Wie fast jede Wirbeltierklasse, so haben auch die Säuger meeresbewohnende Abstammungslinien hervor gebracht. Wale stammen von landlebenden Säugern ab, die etwa die Gestalt heutiger Hunde hatten und vermutlich im Uferbereich auf der Lauer lagen.

• Sinonyx, ein hundeähnlicher Mesonychid
• Pakicetus
• Ambulocetus natans (schwimmt überwiegend)
• Rodhocetus
• Basilosaurus
• Dorudon (Hinterextremitäten rudimentär)

Archaeopteryx (fossil)

Lebendrekonstruktion von Archaeopteryx (2005)

Die Verbindung zwischen Reptilien und Vögeln war lange Zeit ein Missing Link. Heute ist der Archaeopteryx die wohl bekannteste Mosaikform. Er weist Merkmale von Vögeln und von Reptilien auf.

Vogelmerkmale

Reptilienmerkmale

Vogelschädel mit großen Augen und Schnabel Federkleid vogelflügelähnliches Armskelett (mit Fingern) Gabelbein (V-förmig verwachsene Schlüsselbeine) ist vorhanden nach hinten gerichtetes Schambein teilweise Verschmelzung der Mittelfußknochen opponierende Zehe (die erste Zehe ist den anderen gegenübergestellt)

Kegelzähne in Ober- und Unterkiefer Rippen ohne Versteifungsfortsätze kleines, flaches Brustbein drei freie Finger mit Krallen an der Vorderextremitäten, Krallen an den Hintergliedmaßen lange Schwanzwirbelsäule bewegliche Rückenwirbel (freibeweglich in Brust- und Beckenbereich) kleines, einfaches Gehirn nicht verwachsener Mittelfußknochen Schien- und Wadenbein sind nicht verwachsen Bauchrippen ohne Fortsätze saurierartiges Becken

Die modernen Vögel gehen graduell über eine lange Reihe bekannter Mosaikformen aus den Sauriern hervor. Darunter (in aufsteigender Reihenfolge):

der Gruppe der Vögel noch nicht zugehörig: Eoraptor Herrerasaurus Ceratosaurus Allosaurus Compsognathus und Sinosauropteryx Protarchaeopteryx Caudipteryx und Beipiaosaurus Velociraptor, Sinornithosaurus und Microraptor

bereits der Gruppe der Vögel zugehörig: Archaeopteryx und Rahonavis Confuciusornis Sinornis Patagopteryx Hesperornis Apsaravis Ichthyornis

Bisher fand man seit Ende des 19. Jh. zehn Exemplare von Archaeopteryx und eine Feder im Kalkstein (dem Plattenkalk) von Steinbrüchen bei Eichstätt und Solnhofen (Bayern). Trotz der zum Teil sehr gut erhaltenen Fundstücke, die einen guten Einblick in die Evolution der Vögel erlauben, streiten sich die Experten darüber, ob der elstergroße Archaeopteryx richtig fliegen oder nur von Bäumen herabgleiten konnte, da Schultergürtel und Brustbein nicht verbunden waren, was wegen der Belastung bei Vögeln aber notwendig ist. Auffällig ist der Hornring um die Augen und die fingerartigen Krallen an den Flügeln – bei heutigen Vögeln sind alle Gliedmaßen in die Flügel einbezogen. Der Engländer Yalden vermutete, dass der kleine Urvogel mit diesen Krallen auf Bäume klettern konnte, um von den hohen Ästen herabzugleiten. Bei ökologischen Untersuchungen kamen zwei Forscher jedoch zu dem Schluss (aufgrund der Kontinentalverschiebung), dass in Solnhofen, also dem Fundort der Fossilien, ein heißes Klima geherrscht haben muss und somit keine Bäume vorhanden sein konnten. Im Gegenzug wiesen sie aber auf hohe Klippen an der Küste des Jurameeres hin, die als Startpunkt für erste Flugversuche genutzt werden konnten. Aus den Schuppen der Vorfahren hatten sich die Federn entwickelt. Archaeopteryx trägt den Artnamen Archaeopteryx lithographica (auch Archaeopteryx siemensi, Archaeopteryx macrura), eine zweite Art ist Archaeopteryx bavarica.

Oomyceten (rezent)

Die Oomyceten sind so genannte lebende Fossilien und werden als rezente Übergangsformen zwischen Pflanzen und Pilzen interpretiert, da sie Merkmale beider Taxa aufweisen.

Volvox (rezent)

Die rezente Volvox, eine Kolonie von Grünalgenzellen, stellt eine Organisationsform zwischen Einzellern und höheren Mehrzellern dar. Obwohl die Kolonie aus verschiedenen Zelltypen besteht, ist die Arbeitsteilung bei Volvox nur auf niedrigem Niveau realisiert. Neben den vegetativen Zellen, die Fortbewegung und Photosynthese gewährleisten, gibt es nur einen weiteren Zelltyp: Generative Zellen, die der Fortpflanzung dienen. Zusammenhalt und Kommunikation zwischen den Zellen erfolgt über Plasmodesmen.

Einzelnachweise

1. ↑ Robert A. Martin: Missing Links: Evolutionary Concepts and Transitions through Time. Jones and Bartlett, Sudbury, Massachusetts, 2004. S. xi
2. ↑ Zhe-Xi Luo u.a.: A new eutriconodont mammal and evolutionary developement in early mammals. Nature Band 446 vom 15. März 2007, S. 288 - 293