Ameisenstaat

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Ameisen
Königin der Schwarzen Rossameise (Camponotus herculeanus)
Systematik
Klasse: Insekten (Insecta) Ordnung: Hautflügler (Hymenoptera) Unterordnung: Taillenwespen (Apocrita) Teilordnung: Stechimmen (Aculeata) Überfamilie: Vespoidea Familie: Ameisen
Wissenschaftlicher Name
Formicidae
Latreille, 1802

Ameisen (Formicidae) gehören zu den staatenbildenden Insekten und stellen eine Familie innerhalb der Hautflügler (Hymenoptera) dar.

Rund 12.500 Arten sind bekannt, davon 180 in Europa. Zu den bekanntesten in Deutschland vorkommenden Arten gehören die Rote Waldameise und die Schwarze Wegameise. Ameisen kommen in fast allen Weltregionen vor, so findet man sie auch am Polarkreis, im Hochgebirge und in der Wüste. Ausnahmen sind Island, Grönland, die Antarktis und Teile von Polynesien. Besonders zahlreich sind sie in den tropischen Urwäldern. Anhand von Fossilien ist nachgewiesen, dass es seit der frühen Kreidezeit, also seit rund 130 Millionen Jahren, Ameisen gibt.

Ein typischer Ameisenstaat besteht überwiegend aus unfruchtbaren Weibchen und kann mehrere Millionen Individuen umfassen. Daneben existieren in jeder Kolonie eine oder mehrere Königinnen, welche die reproduktive Rolle innehaben. Die geflügelten männlichen Individuen haben einzig die Aufgabe, die ebenfalls geflügelten Jungköniginnen während des Hochzeitsflugs zu begatten. Die Arbeiterinnen sind meist wesentlich kleiner als die sich fortpflanzenden Individuen und flügellos. Am Hinterleib haben sie Giftdrüsen, die bei vielen Arten in einen Giftstachel münden. Oft ist dieser jedoch zurückgebildet oder fehlt ganz. Vergleichsweise hochentwickelt ist bei Ameisen das Geruchs- und Geschmacksvermögen. Die Kommunikation mit anderen Individuen erfolgt unter anderem über Pheromone. Unter den Tieren herrscht eine Arbeitsteilung und es gibt unter anderem Brutpflegerinnen, Nestbauerinnen oder Nahrungssucherinnen. Ameisenstaaten verhalten sich benachbarten Staaten gegenüber in der Regel extrem aggressiv.

Der Begriff „Ameise“ stammt vom althochdeutschen âmeiza (die Abschneiderin).

Körperbau

Körperbau einer Arbeiterin (Pachycondyla verenae)

Ein Ameisenkörper besteht aus drei sichtbar unterteilten Segmenten, dem Kopf (Caput), dem Mesosoma (Brustsegment) und dem Metasoma (Hinterleib).

Der Kopf

Auf dem üblicherweise runden Kopf der Ameise befinden sich zwei Antennen. Diese Fühler können mit Hilfe der über 2000 Sinneszellen Luftströmungen, Temperaturschwankungen und Gerüche wahrnehmen. Sie bestehen meist bei den Weibchen aus zwölf, bei den Männchen aus 13 Segmenten und sind in der Mitte abgewinkelt, damit sich deren Spitzen leicht zur Mundöffnung führen lassen.

Die Sehorgane der Ameisen sind Facettenaugen welche wie bei allen Insekten aus Ommatidien bestehen, die jeweils aus acht Sinneszellen zusammengesetzt sind und die bei den Ameisen rotationssymmetrisch angeordnet sind. Damit können Ameisen auch die Polarisation des Lichtes wahrnehmen. Gattungen wie die Ponera aus der Unterfamilie der Ur- und Stechameisen oder Solenopsis der Knotenameisen besitzen nicht mehr als 15 bis 30 Ommatidien pro Kopfseite. Schuppenameisen hingegen besitzen bis zu 30.000 Ommatidien auf jeder Seite. In der Regel sind Ameisen selten in der Lage, mehr als Hell-Dunkel-Unterschiede zu erkennen. Es sind Ameisenarten bekannt, die über keine Sehorgane verfügen.

Die Mundwerkzeuge werden in Oberlippe (Labrum), Oberkiefer (Mandibeln), Unterkiefer (Maxillen) und Unterlippe (Labium) unterteilt. Die meistens schaufelförmigen und bezahnten Mandibeln stellen Universalwerkzeuge dar. Sie eignen sich gleichermaßen zum Zerkleinern und Transportieren fester Materialien, als auch zum Kämpfen mit Feinden.

Das Mesosoma

Das Mesosoma, bei den Ameisen auch manchmal Alitrunk genannt, besteht aus dem Brustbereich (Thorax) und dem ersten Abdominalsegment (Propodeum).

Der Thorax wird, wie bei allen anderen Insekten auch, in drei Segmente mit je einem Beinpaar untergliedert. Sie werden als Vorderbrust (Pronotum), Mittelbrust (Mesonotum) und Hinterbrust (Metanotum) bezeichnet. Das Propodeum, auch Epinotum genannt, ist, wie bei allen Taillenwespen, fest mit dem Metanotum verwachsen.

Die aus fünf Gliedern bestehenden Beine tragen am letzten dieser Glieder zwei Krallen und dazwischen einen Haftapparat. Erstere ermöglichen einen sicheren Halt beim Fortbewegen auf einem rauhen Untergrund. Im Gegensatz dazu verhindert der Haftapparat ein Abrutschen an glatten Flächen. Die Vorderbeine der Ameise besitzen zudem noch eine Putzvorrichtung, mit der sie Schmutzteilchen von den Fühlern abbürsten kann.

Das Metasoma

Das Metasoma besteht aus ein bis zwei Stielchengliedern und der sich anschließenden Gaster, das manchmal fälschlicherweise auch als Abdomen bezeichnet wird. Zwischen dem Mesosoma und der Gaster gibt es entweder ein Stielchenglied (Petiolus) oder zwei Stielchenglieder (Petiolus und Postpetiolus). Dadurch entstehen Einschnürungen, die als Gelenke zwischen den Körperteilen funktionieren. Danach folgt der restliche Hinterleib (Gaster).

Das Stielchenglied

Im Gegensatz zu vielen anderen Insekten haben Ameisen ein Stielchenglied (Petiolus), das Mesosoma und die Gaster miteinander verbindet. Das Stielchenglied ist eigentlich das zweite Abdominalsegment. Bei manchen Unterfamilien ist auch das dritte Abdominalsegment zu einem Stielchenglied ausgebildet (Postpetiolus).

Anhand des Zwischengliedes in Verbindung mit der Anzahl der Hinterleibssegmente wird die Einteilung in die Unterfamilien vorgenommen:

• Stechameisen (Ponerinae): ein Zwischenglied, zusätzlich auffällige Einbuchtung zwischen dem ersten und zweiten Segment des Hinterleibs
• Drüsenameisen (Dolichoderinae): ein Zwischenglied, zusätzlich viergliedriger Hinterleib
• Schuppenameisen (Formicinae): ein Zwischenglied, zusätzlich fünfgliedriger Hinterleib
• Knotenameisen (Myrmicinae): zwei Zwischenglieder.

Das Stielchenglied ermöglicht eine starke Bewegung des Hinterleibs. Dieser kann nach unten abgebogen werden, um das gezielte Verspritzen von Wehrsekreten in Gefahrensituationen zu ermöglichen. Ameisen können ihre Substanzen bis zu einen Meter weit ausstoßen. Der Stiel kann auch samt Gaster fast senkrecht nach oben gerichtet werden. Diese Haltung wird vor allem bei der Abgabe von Duftstoffen eingenommen. Man spricht dabei vom sogenannten Sterzeln. Nicht zuletzt erleichtert die Beweglichkeit des Hinterleibs die Reinigung der hinteren Körperregionen mit den Mundwerkzeugen.

Die Gaster

Die Gaster besteht aus mehreren Segmenten – Körperhalbringe am Bauch und Rücken, die durch elastische Häute miteinander verbunden sind und dadurch ineinander geschoben werden können. Durch diesen Mechanismus kann die Gaster stark vergrößert werden.

In der Gaster, die hauptsächlich den Kropf (eine Aussackung des Nahrungsleiters, der zur Nahrungsspeicherung dient), den Magen, den Darm und die Keimdrüsen (Gonaden) enthält befinden sich auch viele der Drüsen. Der Magen liegt im vorderen Teil und ist durch ein ventilartiges Gebilde, den sogenannten Ventiltrichter, mit dem Mitteldarm verbunden. Wenn der Ventiltrichter geöffnet ist, kann Nahrungsbrei aus dem Kropf in den Mitteldarm übertreten. Nur ein relativ kleiner Teil der im Kropf gespeicherten Nahrung geht diesen Weg. Der Hauptteil wird aus dem Kropf wieder zur Mundöffnung zurückgepumpt und mit anderen Ameisen geteilt. Man spricht daher auch vom Sozialmagen.

Drüsen und Sekrete

Ameisen der Art Crematogaster scutellaris, Italien

Die meisten Drüsen gruppieren sich in den Intersegmentalhäuten des Hinterleibs zu größeren Komplexen. Diese Drüsen sind in der Regel mit einem speziell strukturierten Reservoir ausgestattet. So werden von den Sternal- und Pygidialdrüsen, die unterschiedlichste Spurdüfte (Pheromone) erzeugt, die der Kommunikation zwischen den Ameisen dienen.

Weitere Spurpheromone liefern bei Ameisen die Gift- und Dufourschen Drüsen, sowie bei der Gattung Crematogaster eine Tibialdrüse. Drüsen befinden sich außerdem innerhalb des Körpers, im Kopf, Thorax und in der Gaster. Die einzigen Drüsen, die keine Pheromone liefern, sind die in den Mundbereich führenden Futtersaftdrüsen. Die Metathorakaldrüse liefert bakterizide und fungizide Substanzen. Bei den Blattschneiderameisen enthält sie ein Mittel (meistens Phenylessigsäure oder Hydroxy-Hexansäure) zur Desinfizierung, um unerwünschte Pilze und Bakterien am Wachsen zu hindern. Bemerkenswert bei den Sekreten ist, dass die gleichen Stoffe in unterschiedlichen Situationen unterschiedliche Wirkungen aufweisen, wobei die gleichen Drüsen bei verschiedenen Arten jeweils unterschiedliche Stoffe bilden können. So liefert die Mandibeldrüse bei Rossameisen-Männchen ein Pheromon, das die Weibchen zum Hochzeitsflug stimuliert, während sie bei anderen Arten ein ätzendes Wehrsekret hervorbringt.

Bei vielen Pheromonen kennt man mittlerweile die chemischen Strukturen. Dabei handelt es sich meistens, wie bei der Ameisensäure, um einfache Verbindungen (z. B. Alkohole, Aldehyde, Fettsäuren oder Ester). Es gibt jedoch auch komplexere Verbindungen, wie diverse Terpenoide und Alkaloide. Die Bestimmung der Sekrete gestaltet sich schwierig, da bei vielen Drüsen nur sehr geringe Mengen an Sekret abgegeben werden. Oftmals ist auch das Mischungsverhältnis verschiedener Sekrete für eine bestimmte Wirkung wichtig. Ein Beispiel dafür ist eine Substanz der Gemeinen Rasenameise (Tetramorium caespitum), bei der zwei Pyrazine erst im Verhältnis 7:3 die gewünschte Wirkung auslösen.

Viele Ameisen, zum Beispiel die Weberameise Oecophylla longinoda, setzen Substanzen frei, die in unterschiedlichen Reichweiten wirken. So können andere Ameisen zu einer bestimmten Stelle geführt werden. Die Rasenameise entlässt bei Gefahr aus ihrer Mandibeldrüse zuerst ein sehr flüchtiges Sekret, ein Hexanal, das nach circa 20 Sekunden in einem Umkreis von circa zehn Zentimetern zu wirken beginnt. Gleichzeitig werden Artgenossen, die näher am Ort des Geschehens sind, durch 1-Hexanol gewarnt, das nur halb so weit reicht. Jene Ameisen, die am nächsten dran sind, werden durch 3-Undecanon und das am wenigsten flüchtige 2-Butyl-2-octenal angeregt, um sofort den Gegner zu attackieren.

Alle Pheromone sind ihrer Funktion sehr gut angepasst. So müssen sich Alarmpheromone schnell verflüchtigen, Spurpheromone hingegen sehr langlebig sein. Die Duftspur der Glänzendschwarzen Holzameise (Lasius fuliginosus) enthält eine Mischung aus Fettsäuren und Hexan- bis Dodecansäuren und wirkt über Wochen hinweg. Die wichtigste Funktion der Duftstoffe ist bei Ameisen ihr sogenannter Nestgeruch. Dieser Geruch ist allen Ameisen einer Kolonie eigen. So können sie verschiedene Staaten der gleichen Art anhand ihrer „Duftuniformen“ unterscheiden.

Einige Drüsen befinden sich am Stachel; mit einem Stich werden je nach Art verschiedene Gifte freigesetzt. Der Stachel wurde im Laufe der Evolution bei vielen Ameisenarten zurückgebildet, allerdings haben alle Ameisenarten diese Gift- und Dufourschen Drüsen behalten. Die Giftdrüse der Roten Waldameise kann bis zu 6 mm³ unterschiedlichster Gifte, darunter 60%-ige Ameisensäure, enthalten. Die Dämpfe der Ameisensäure wirken bei kleinen Tieren wie ein Atemgift und können auch tödlich sein.

Geschlechtsorgane

Ameisen sind getrenntgeschlechtlich. Die Männchen besitzen zwei Hoden und zwei Samenleiter in der Gaster. Auch die paarig vorhandenen Eierstöcke (Ovarien) der Weibchen befinden sich im hintersten Körperabschnitt. Jedoch kann bei den meisten Spezies nur die Königin Eier legen, da nur sie als Larve mit den für die Geschlechtsreife notwendigen Hormonen gefüttert wurde. Die Arbeiterinnen besitzen keine oder lediglich verkümmerte Geschlechtsorgane. Sie können, wenn überhaupt, nur Eier für männliche Geschlechtstiere produzieren.

Exkretionsorgane

Die Exkretionsorgane der Ameisen (Malpighische Gefäße) sind dünne Schläuche, die frei von Filtermöglichkeiten in die Leibeshöhle (Mixocoel) ragen. Die Abfallprodukte werden aus den Zellen in die Malpighischen Gefäße geleitet und gelangen dann in den Darm. Hier erfolgt die Reabsorbtion, das heißt Wasser und verwertbare Substanzen werden wieder in die Blutbahn überführt.

Nahrung

Ernteameise im Rasterelektronenmikroskop

Blattschneideameisen aus Kolumbien

Allesfresser

Die wohl bekannteste heimische Ameisenart, die Rote Waldameise, ist ein Allesfresser. Ihre Nahrung besteht vor allem aus Insekten (z. B. Raupen, Schmetterlingen, Fliegen) und anderen Wirbellosen (z. B. Spinnen). Daneben werden auch Ausscheidungen verschiedener Lausarten (Honigtau), Sekrete aus floralen und extrafloralen Nektarien, dazu Samen, Pollen, Früchte und verschiedene Pflanzenteile gefressen. Trifft eine einzelne Arbeiterin auf ein (für sie allein) zu großes Beutetier, so greift sie es meist trotzdem an und versucht ihm mit den Kiefernzangen eine Wunde zuzufügen, in die sie aus der Giftdrüse Ameisensäure sprüht. Die leicht flüchtige Ameisensäure signalisiert Artgenossen, dass Unterstützung gebraucht wird.

Räuber und Aasfresser

Eine Reihe von Ameisenarten – zum Beispiel Treiberameisen – ernähren sich ausschließlich räuberisch. Daneben ernähren sich einige Arten auch von frischem Aas. Einige Ameisenarten haben sich auf bestimmte Beutetiere spezialisiert, so ernährt sich die südamerikanische Knotenameisengattung Daceton ausschließlich von Springschwänzen.

Nomadisch lebende Ameisenarten, wie die Treiber-, Wander- und Amazonenameisen, jagen als gesamtes Volk. Dabei bilden beispielsweise die Wanderameisen Fronten, die nicht selten 14 bis 20 Meter breit werden können. Neben diversen Wirbellosen erbeuten sie gelegentlich auch nestjunge Vögel, kleine Säugetiere und Schlangen.

Nutzung von an Pflanzen saugenden Insekten

Ameisen in Symbiose mit Blattläusen

Viele Ameisenarten leben mit pflanzensaugenden Insekten in Symbiose und somit in gegenseitiger Abhängigkeit. Hauptsächlich sind das phloemsaugende Schildläuse (Coccoidea), Blattläuse (Aphidoidea) und Blattflöhe (Psylloidea). Phloem ist reich an Kohlenhydraten, enthält aber nur sehr wenig Protein. Phloemsauger verbrauchen deshalb nur circa zehn Prozent der Kohlenhydrate; der Überschuss wird als zuckerreicher Honigtau – wichtigste Kohlenhydratquelle der Ameisen – ausgeschieden. Die Ameisen „melken“ die Blattsauger und bewachen sie im Gegenzug vor Fressfeinden. Manche Ameisenarten lassen die Blattläuse in ihrem Nest überwintern oder tragen deren Eier in ihr Nest, um sie vor Kälte zu schützen. Vom Regen fortgespülte Larven werden von den Ameisen gesucht und zurückgeholt.

„Melkende“ Ameise

Manche Ameisen suchen gezielt nach Blattsaugern und versetzen sie auf von den Pflanzensaugern bevorzugte Pflanzen. Wird eine Herde zu groß, so treiben oder tragen die Ameisen die Läuse oder deren Eier zu einer neuen Pflanze. Es wurden Kriege zwischen verschiedenen Ameisenstaaten beobachtet, in denen um die Vorherrschaft über Läuseherden gekämpft wurde.

Samenfresser

Die in den Halbwüsten und Steppen vorkommenden Ernteameisenarten (Granivoren) der Gattung Pogonomyrmex, oder die in wärmeren Gegenden Europas und in Afrika verbreiteten Messor sammeln vor allem Gras- (zum Beispiel Getreide-), aber auch andere Pflanzensamen, die sie massenhaft einlagern und von denen sie sich ausschließlich ernähren. Bei den Ernteameisen gibt es Arbeiterinnen mit vergrößerten Mandibeln (sogenannten Majoren), die ausschließlich die auf den bis zu 200 Meter langen Ameisenstraßen herangeschleppten Samen knacken. Weniger spezialisierte Ernteameisen wie Vertreter von Pheidole oder Tetramorium sind nicht auf Pflanzensamen angewiesen und nutzen auch andere Nahrungsangebote.

Samensammler

Zu dieser Gruppe zählen die Elaiosom-fressenden Ameisen, z. B. die meisten Waldameisen und Wegameisen. Das Elaiosom ist ein protein- und fettreiches Fraßkörperchen, das sich als Anhängsel an Samen von vor allem bodennah wachsenden Krautpflanzen (wie verschiedenen Veilchen- und Lerchenspornarten) findet. Die Samenausbreitung findet an diesen Pflanzen durch Ameisen statt (Myrmekochorie). Die meist sehr kleinen Samen werden im Ganzen wegtransportiert und mithin verbreitet, aber nur das Elaiosom verwertet.

Diebe

Diebe oder Gelegenheitsdiebe bauen Gänge in fremde Nester oder gar Brutkammern und verschleppen die fremde Brut, um sie später zu verzehren. Dieser Kleptoparasitismus wurde beispielsweise bei der in Europa eingeschleppten und in mehreren Staaten meldepflichtigen Pharaoameise (Monomorium pharaonis) und der Gelben Diebsameise (Solenopsis fugax) beobachtet.

Pilzzüchter

Einige Ameisenarten des Tribus Attini züchten Pilze. Dazu gehören die südamerikanischen Blattschneiderameisen der Gattungen Atta und Acromyrmex, die in ihren bis zu acht Meter hohen Nestern vor allem Schirmpilze (Lepiota) züchten und mit diesen und einem Bakterium in einer seltenen Dreiersymbiose leben.

Die Ameisen schaffen Blatt- und Pflanzenteile heran, zerkauen diese zu einer breiigen, weitestgehend fungizid-freien Masse, die dann als spezieller Nährboden für die Pilze dient. Demgegenüber bilden die Pilze an den Enden der Pilzfäden eiweißreiche Verdickungen (Gongylidien oder Bromalien) aus, die als Proteinquelle für die Ameisen dienen. Auch schließen die Pilze die Cellulose in den pflanzlichen Materialien so auf, dass sie für die Ameisen verwertbar werden und bauen überdies Insektizide ab. Die dritten in der Dreiersymbiose sind Bakterien der Gattung Streptomyces, die an der Unterseite der Ameisen ihren Lebensraum haben und antibakterielle und fungizide Stoffe produzieren. Damit schützen die Ameisen ihre Pilze vor hochspezialisierten Parasiten wie die zu den Schlauchpilzen gehörenden Escovopsis-Arten, die die Ernte der Ameisen bedrohen. Einige Attini-Arten züchten Pilze auf Raupenkot oder anderen organischen Materialien.

Der Ameisenstaat

• siehe auch Hymenopterenstaat

Die Ameisen zählen zu den eusozialen (staatenbildenden) Insekten. Bei Ameisen gibt es Staaten von nur wenigen hundert (Leptothorax) bis über 20 Millionen Tieren. Die größte bekannte Ameisenkolonie wurde von dem Schweizer Biologen Laurent Keller entdeckt. Sie erstreckt sich über eine Länge von 5760 Kilometern entlang der Küste der Italienischen Riviera bis in den Nordwesten Spaniens und besteht aus mehreren Millionen Nestern mit mehreren Milliarden Individuen. Normalerweise würden sich die Ameisenvölker untereinander attackieren, es sei denn, sie sind so nah miteinander verwandt, dass sie sich gegenseitig erkennen und als ein Volk akzeptieren. In absehbarer Zeit wird allerdings die genetische Verwandtschaft der einzelnen Teilvölker dieser Superkolonie derart abnehmen, dass sich die Ameisen untereinander nicht mehr erkennen werden.

Monogyne Staaten, die also nur eine Königin besitzen, können meistens nur so alt wie die Königin selbst werden, da nach deren Tod keine Eier mehr gelegt werden. Königinnen, wie die der Roten Waldameise (Formica rufa), können bis zu 25 Jahre alt werden, während die Arbeiterinnen nur selten länger als zwei bis drei Jahre leben. Im Falle der Schwarzen Wegameise (Lasius niger) schätzt man die mittlere Lebenserwartung der Königinnen sogar auf 29 Jahre.

Polygyne Staaten können zwei bis zu 5000 Königinnen enthalten. Diese Staaten werden in der Regel 50 bis 80 Jahre alt. Danach tritt das Phänomen auf, dass sich die Königinnen untereinander nicht mehr akzeptieren, da der Verwandtschaftsgrad immer geringer wird.

Fortpflanzung und Kastenbildung

Typen des Genus

Der typische Insektenstaat besteht fast ausnahmslos aus Weibchen: Königinnen sowie Arbeiterinnen bzw. Soldatinnen. Die Ameisen mit der typischen Königsgestalt, die Vollweibchen (Gynomorphe), werfen in der Regel nach der Begattung ihre Flügel ab und unterscheiden sich dann äußerlich u. a. in ihrer Größe von den normalen Arbeiterinnen. Ein sicheres Merkmal für die Erkennung einer Königin ist der sogenannte "Königinnenbuckel". Es gibt allerdings auch bei den sozialparasitären Arten kleine Zwergköniginnen (Mikrogyne), die ihre Flügel behalten. Königinnen mit typischer Arbeiterinnengestalt sind die Ergatomorphen. Bei vielen Ameisenarten gibt es intermorphe Weibchen, die anatomisch eine Zwischenform (keine Flügel, aber voll entwickelte Keimdrüsen) sind. Alle drei Formen können theoretisch sowohl als Königin, als auch als Arbeiterin fungieren.

Zusätzlich gibt es sehr viele Ameisenarten mit fortpflanzungsfähigen Arbeiterinnen, welche schwach entwickelte Keimdrüsen, leicht unterentwickelte Eierschläuche und meistens gar keinen oder einen stark zurückgebildeten Samensack (Receptaculum seminis) haben. Sie kommen beispielsweise in monogynen Staaten zum Einsatz, wenn die Königin stirbt. Da aber Arbeiterinnen nicht begattet werden, können sie ihre Eier nicht befruchten, und diese kommen daher auf eingeschlechtlichem (parthenogenen) Weg zustande. Deshalb entstehen bei den Arbeiterinnen immer nur Männchen.

Neben den Arbeiterinnen und den Königinnen gibt es noch die geflügelten Männchen. Man kann sie im Frühjahr beim Hochzeitsflug beobachten. Männchen entstehen nur, um die Jungköniginnen zu begatten.

Eiablage

Nach dem Winterschlaf wärmt sich die Königin zunächst drei bis acht Tage auf und beginnt dann mit der Eiablage (mehrere 100 täglich, bis zu 300 bei der Roten Waldameise). Bei den meisten Arten sind es zuallererst Eier von Geschlechtstieren (Männchen oder Jungköniginnen), da spät geschlüpfte Königinnen nur geringe Chancen haben, einen neuen Staat zu gründen und somit die Art zu erhalten.

Ameisen haben, wie alle staatenbildenden Hautflügler (Hymenoptera) keine Geschlechtschromosomen. Die Königin kann entscheiden, ob aus einem Ei ein Weibchen oder ein Männchen werden soll, je nachdem ob sie das Ei in ihren Eierleitern mit der Samenspritze besprüht oder nicht. Es ist noch ungeklärt, wie die Königin diese Entscheidung trifft.

Es gibt zuweilen (am Beispiel der kleinen Waldameise) auch Königinneneier. Sie sind wesentlich größer, da sie an ihrem hinteren Eipol eine spezielle RNA-Proteinnahrung, das Polplasma, enthalten, die die Embryos für die Entwicklung zu Königinnen brauchen.

Einige Ameisenarten (wie die Weberameisen der Gattung Oecophylla) legen trophische Eier. Diese Eier werden nicht gelegt, um Nachkommen zu zeugen, sondern dienen als Nähreier, mit denen später die Larven gefüttert werden.

Eipflege

Ameiseneier sind meistens weichschalige, gestreckte Ellipsoide von bis zu einem Millimeter Länge. Nach der Eiablage tragen die Brutpflegerinnen die Eier mittels ihrer Mandibeln in die Brutkammern, in denen geeignete Temperatur und Luftfeuchtigkeit herrschen. Ändert sich dieses Mikroklima durch äußere Einflüsse (zum Beispiel Zerstörung), so werden die Eier sofort von den Arbeiterinnen in andere Brutkammern transportiert.

Die Brutpflegerinnen belecken und bespeicheln die Eier immer wieder, um sie sauber zu halten und vor dem Austrocknen zu schützen. Auch haften die Eier dadurch aneinander und können somit notfalls als „Pakete“ transportiert werden.

Bei manchen Arten fressen die Arbeiterinnen einige unbefruchtete Eier, falls sonst zu viele Männchen entstünden.

Die Entwicklung der Eier dauert bei Ameisen je nach Art zwischen ein und vier, bei der Roten Waldameise ungefähr zwei Wochen.

Larvenstadium

Kokon

Nach einiger Zeit schlüpfen die weißen oder gelblichen, madenförmigen Larven aus den Eiern. Sie sind weichhäutig, meist leicht behaart und je nach Art mehr oder weniger beweglich. Beine, Augen und Mundwerkzeuge sind noch nicht, die Verdauungsorgane nur teilweise ausgebildet. Brutpflegerinnen transportieren die Larven in die Sonne, füttern sie über ihren Kropf und reinigen sie, damit sie nicht austrocknen oder Pilze ansetzen.

Bei den meisten Ameisenarten ist die Nahrung der geschlüpften Larven und deren Lage zur Königin für die Geschlechtsbildung wichtig. Aus den Larven der Königinneneier können sich bei der falschen Nahrung Arbeiterinnen entwickeln, aus denen normaler Eier bei der richtigen Nahrung Königinnen. Die richtige Nahrung ist dabei das Königinnen-Gelee (eine normale Kropfnahrung, der ein Sekret aus den Labial- und Postpharynxdrüsen beigemischt wird), das die Brutpflegerinnen per „Kropf-zu-Mund“ an die Larven verfüttern (Throphallaxis). Den Nahrungsfaktor bei der Entwicklung der Königin nennt man den trophischen Faktor. Alle Eier (auch Königinneneier), die sich sehr nahe bei der Königin befinden, entwickeln sich zu Arbeiterinnen. Das wird damit erklärt, dass die Königin über einen bestimmten versprühten Duft die Kropfnahrung der Brutpflegerinnen steuert.

Innerhalb der Arbeiterinnenkaste kann es morphologisch bedingt noch zwei bis drei Unterkasten, wie die Klein- und Großarbeiterinnen oder Soldaten, geben. Soldaten (zum Beispiel bei den Treiberameisen) haben einen stark vergrößerten Kopf mit sehr großen Mandibeln. Eine extrem ausgeprägte Arbeiterinnenkaste sind die sogenannten Honigtöpfe der nordamerikanischen Honigtopfameisengattung Myrmecocystus, der Schuppenameisen und in abgeschwächter Form der südeuropäischen Art Proformica nasuta, bei denen Tiere als Nahrungsspeicher fungieren: Ihr Kropf füllt die gesamte Gaster aus und wird mit Honig angefüllt. Die Festlegung dieser Subkasten ergibt sich ebenfalls über die Nahrung.

Auch die Männchen erhalten eine spezielle Nahrung.

Da bei den Larven die Verdauungsorgane noch nicht vollständig ausgebildet sind, sammeln sie die unverdaulichen Nahrungsreste im sogenannten Kopfsack, der sich am Ende des Mitteldarms befindet. Erst am Ende der Larvenzeit ist die Verbindung zum After vollständig ausgebildet, so dass der Inhalt des Kopfsacks bei der Umwandlung zur Puppe als sogenanntes Meconium entsorgt werden kann. Bei solchen Ameisen, deren Puppen in Kokons liegen, wird der Larvenkot (Exkret) durch schwarze Punkte an der Puppenhülle sichtbar, sobald zwischen Darm und Magen eine Verbindung entstanden ist.

Die Larven entwickeln sich meist schnell: Die Larven der Roten Waldameise können sich innerhalb von acht Tagen verpuppen.

Das gesamte Wachstum der Ameisen ist, wie bei allen Holometabolen Insekten auf das Larvenstadium beschränkt.

Puppenstadium

Ameisenpuppen

Im Puppenstadium nimmt die Ameise keine Nahrung mehr auf und verharrt völlig regungslos. Die Larven der meisten Schuppen- und Urameisen spinnen sich beim Verpuppen mittels eines aus ihrem Labium austretenden Spinndrüsensekretes in eine trockene Hülle (Kokon) ein. Die Larven der Knotenameisen verpuppen sich hingegen ohne Kokon.

Die Puppenruhe dauert bei den Roten Waldameisen rund 14 Tage, bei vielen Arten jedoch bedeutend länger. Die Puppenkokons werden von den Brutpflegerinnen an die günstigsten Standorte transportiert und gepflegt. Auch helfen sie beim Schlüpfen und füttern und reinigen die junge Ameise noch einige Tage lang, bis deren Chitinpanzer gehärtet und nachgedunkelt ist.

Hochzeitsflug

Schwärmende Ameisen kommen aus einer Fußbodenleiste

Sind die Jungköniginnen und Männchen geschlüpft (bei den heimischen Arten Anfang Mai), so bereitet sich der gesamte Staat auf den Hochzeitsflug vor. Die geflügelten Geschlechtstiere verspüren immer mehr den Drang, auf hohe Punkte, wie etwa Grashalme, Hügel oder Bäume zu klettern. Spezielle Arbeiterinnen passen auf, dass sich die Geschlechtstiere nicht zu weit vom Nest fortbewegen und holen sie notfalls in den Bau zurück.

Zu einem artspezifischen Zeitpunkt (bei einheimischen Arten meistens im Früh- oder Hochsommer), der vermutlich von bestimmten Luftströmungen, Lichtverhältnissen und Temperaturen abhängt, schwärmen alle Geschlechtstiere einer Art gleichzeitig zum Hochzeitsflug aus. Durch diesen einfachen, aber genialen Trick kann Inzucht weitestgehend vermieden werden. Das jeweils andere Geschlecht wird dabei durch Ausstoßen von Sexualduftstoffen angelockt.

Auf dem einige Stunden dauernden Hochzeitsflug wird die Jungkönigin von zwei bis 40 Männchen begattet. Die Königin nimmt bis zu mehrere 100 Millionen Spermien in ihrem Samensack auf, die sie durchschnittlich 25 Jahre unbeschadet verwahren kann und mit denen sie die Eier befruchtet. Vor allem tropische und subtropische Arten schwärmen zweimal im Jahr.

Einige Stunden nach dem Hochzeitsflug sterben die Männchen und werden von den Arbeiterinnen als Nahrung betrachtet und in den Bau gebracht. Wenn die Königinnen zurück auf die Erde fallen, brechen ihre Flügel in der Regel an vorbestimmten Stellen, oder sie beißen sie sich selbst ab, da sie nicht mehr benötigt werden.

Einige, vor allem größere Ameisenarten, paaren sich auf dem Boden.

Nach der Besamung versuchen die Königinnen ein eigenes Volk aus Arbeiterinnen heranzuziehen.

Staatenentwicklung

Ameisenhügel

Selbständige Staatengründung

Die häufigste Variante ist die selbständige Staatengründung. Sie wird in Mitteleuropa von schätzungsweise 65 Prozent der Arten betrieben. Bei dieser Form sucht sich ein begattetes Weibchen einen geeigneten Nistplatz, legt eine kleine abgeschlossene Höhlung, die Claustra, an und legt dort ihre Eier. Die Brut wird von ihr völlig selbständig gefüttert und gepflegt. Man unterscheidet bei der unabhängigen Staatengründung zwischen claustraler (ohne Futteraufnahme) und semiclaustraler (mit Futteraufnahme) Gründung.

Die meisten Arten, vor allem die größeren, brauchen während der Brutzeit nicht auf Nahrungssuche zu gehen. Anfangs füttert die Königin die Larven trophal. Wenn ihre Kropfnahrung aufgebraucht ist, baut sie ihre Fettreserven und kräftige Flugmuskulatur ab, die sie nach dem Hochzeitsflug nicht mehr benötigt und ist dadurch in der Lage, Futtersekrete für die Larven herzustellen. Reicht auch das nicht aus, so frisst sie einen Teil ihrer Eier, um diese wieder zu verwerten und sicherzustellen, dass sich zumindest einige Arbeiterinnen entwickeln und somit bei der Nahrungssuche helfen können.

Bei den kleineren Arten, wie etwa den Leptothorax-Gattungen haben die Jungköniginnen nicht genug körpereigene Reserven, daher müssen sich diese hin und wieder auf Nahrungssuche begeben. Da sie sich dabei mehr als die größeren Arten der Gefahr aussetzen müssen, dass ihre unbewachte Brut oder sie selbst gefressen werden, gelingt es nur wenigen der zu Tausenden ausschwärmenden Jungköniginnen, erfolgreich einen eigenen Staat zu gründen.

Mit den ersten geschlüpften Arbeiterinnen wird langsam der neue Staat gegründet. Die Königin verliert nach und nach ihre Mutterinstinkte und widmet sich immer mehr dem Eierlegen, während die Arbeiterinnen nun alle Aufgaben, von der Brutpflege über die Nahrungssuche bis zum Nestbauen übernehmen. Diese Art von Staatsgründung kann auch von mehreren Königinnen zusammen stattfinden, wobei sie alle ihre Eier gemeinsam an eine Stelle ablegen und die Brut gemeinsam groß ziehen. Das hat den Vorteil, dass sie gegenüber eventuellen Angreifern gut geschützt sind. Der daraus resultierende Staat ist dann entweder polygyn oder die Königinnen entscheiden mittels Kämpfen über die Hierarchie, wenn nicht gar eine Königin alle anderen tötet, woraus dann eine sogenannte funktionelle Monogynie erwächst.

Nestteilung

Bei der Nesterteilung kommen die frisch begatteten Königinnen nach dem Hochzeitsflug zu ihren Nestern zurück und versprühen ein bestimmtes Sekret, das einen Teil der Arbeiterinnen veranlasst, ihnen zu folgen. Dadurch entsteht in der Nähe des Ursprungsnests Tochternester (Soziotonie), die meistens durch Ameisenstraßen in Verbindung bleibt. Mehrere Ameisennester in näherer Umgebung deuten meist auf ein gemeinsames Ursprungsnest hin. Ein solches System bezeichnet man als Kolonie, sehr große Kolonien, wie beispielsweise jenes bei der Argentinischen Ameise, als Superkolonie.

Nestteilungen beobachtete man bei fast allen Ameisenarten, vorrangig jedoch bei den Zwergameisenarten der Plagiolepis, bei der Kippleibameise (Crematogaster scutellaris) und der bei uns eingeschleppten Pharaoameise (Monomorium pharaonis).

Rückkehr der Königinnen

Königinnen der Kahlrückigen Waldameise und der Großen Wiesenameise kehren oft wieder in ihr Heimatnest zurück. Dort werden sie von Arbeiterinnen sicher in den Bau begleitet und gepflegt. Die neue Königin beginnt dann ebenfalls Eier zu legen. Völker dieser Art haben oft mehrere Königinnen, sind also polygyn und teilen sich, wenn sie zu groß werden auf. Die neue Königin verlässt dann mit einem Teil der Arbeiterinnen das Nest und gründet ein "Ableger-Nest" (Zweignestbildung). Es kommt auch vor, dass Königinnen dieser Arten nicht in ihr altes Nest zurückfinden oder nicht aufgenommen werden. Sie versuchen dann von Völkern derselben Art aufgenommen zu werden (Adoption), oder versuchen in ein Nest von nahe verwandten Arten einzudringen, die dortige Königin zu töten und ihre Nachkommen von den fremden Ameisen großziehen zu lassen (temporärer Sozialparasitismus).

Die junge Königin der Roten Waldameise (Formica rufa) aus einem monogynen Nest kann nicht in die Mutterkolonie zurückkehren, sondern dringt in den Staat der Grauschwarzen Sklavenameise (Formica fusca) ein, tötet die Königin und setzt sich an ihre Stelle. Die Sklavenameisen ziehen dann die Brut der neuen Königin groß. Einige Zeit hat man so ein gemischtes Volk, bis die letzte Sklavenameise gestorben ist und nur noch Nachkommen der neuen Königin übrig sind. Stammt die Jungkönigin aus einem polygynen Nest, kann sie auch von der Mutterkolonie oder einem anderen Volk der gleichen Art adoptiert werden.

Sozialparasitäre Ameisen

Formen der Versklavung findet man bei der Amazonenameise (Polyergus rufescens) bei den Arten Leptothorax, Formica fusca, Formica sanguinea und Formica rufibarbis oder bei der Epimyrma ravouxi.

Bei der unselbständigen Staatengründung sucht sich eine Königin Arbeiterinnen von derselben oder auch fremden Arten. Im besonderen Fall der Blutroten Raubameise (Formica sanguinea) sucht sich die Königin eine Hilfskönigin zumeist bei der Grauschwarzen Sklavenameise (Formica fusca) oder der Roten Waldameise (Formica rufa). Sie schüchtert die Hilfskönigin ein und legt Eier in deren Erdhöhle. Daraufhin pflegt die Hilfskönigin beide Gelege. Wenn die ersten Arbeiterinnen der abhängigen Königin geschlüpft sind, wird die Hilfskönigin getötet und deren Brut versklavt, sodass die Königin sich nun von den anderen Arbeiterinnen pflegen lässt. Diese Art von abhängiger Staatengründung nennt man temporären Sozialparasitismus. Hin und wieder kommt es vor, dass die parasitäre Königin ihre Wirtin leben lässt und sich so ein permanentes oder zeitweiliges Mischvolk entwickelt (zum Beispiel bei der Säbelameise (Strongylognathus testaceus) und der Gemeinen Rasenameise (Tetramorium caespitum).

Eine andere Art des Sozialparasitismus, den Brutparasitismus, findet man bei der Arbeiterlosen Parasitenameise (Anergates atratulus). Sie dringt in königinnenlose Nester von Tetramorium-Arten ein und legt dort eine große Zahl an Eiern, die von den Wirtsameisen „adoptiert“ werden.

Manche Ameisenarten sind nicht in der Lage selbstständig zu fressen oder Nestbautätigkeiten auszuführen. Sie dringen in artfremde oder -eigene Nester ein und töten entweder alle dort lebenden Ameisen um deren Bau für das eigene Volk zu nutzen, oder lassen nur die bald schlüpfenden Larven unversehrt, um sie als Sklaven aufzuziehen. Meistens werden bei dieser Form immer wieder Raubzüge unternommen, um sich ständig neue Sklaven zu besorgen.

Ameisen und die Evolutionstheorie

Die Arbeiterinnen der Ameisen sind altruistische Lebewesen: Während sie sich selbst nicht fortpflanzen, arbeiten sie „selbstlos“ darauf hin, dass die Königin ihre Gene an Nachkommen weitergeben kann. Darwin war sich des Dilemmas für die Evolutionstheorie bewusst: Wie werden altruistische Gene weitergegeben, wenn sich ihre Träger – die Arbeiterinnen – nie fortpflanzen. Sein Erklärungsversuch: Auch komplette Familienverbände könnten von der Selektion begünstigt werden. 1968 formulierte der britische Biologe William D. Hamilton seine mathematisch gestützte und allgemein anerkannte Theorie der Verwandtenselektion (kin selection). Aufgrund der speziellen Fortpflanzung staatenbildender Insekten sind Ameisenarbeiterinnen zu 75 Prozent miteinander verwandt, also stärker, als es mit einer eigenen Tochter möglich wäre. Deshalb bevorzugt die natürliche Selektion solche Gene, welche die Arbeiterinnen veranlassen, Schwestern und nicht eigene Töchter aufzuziehen – Grundlage des altruistisch sozialen Ameisenstaates.

Die Organisation des Ameisenstaates

Orientierung

Außer über die Pheromone können sich Ameisen auch anhand der Polarisation des Lichts orientieren. Im Zusammenspiel von der mit der Tageszeit variierenden Ausrichtung der Lichtwellen und einer inneren biologischen Uhr bestimmen die Ameisen ihre Laufrichtung. Die Wüstenameisen (Cataglyphis fortis) können darüber hinaus neben der von ihnen zurückgelegten Strecke auch die Luftlinie zum Ausgangspunkt (Ameisenhaufen) wahrnehmen.

Einige andere Arten orientieren sich auch mittels Ultraschall. Dazu senden sie durch Stridulation (Reiben des mit kleinen Haaren oder Haken bestückten hinteren Beinpaars am Hinterleib, vgl. das Zirpen bei Grillen) Schallwellen ab acht Kilohertz bis weit in den Ultraschallbereich aus. Diese werden an Gegenständen reflektiert, mit dem Johnstonschen Organ aufgefangen und ausgewertet. Stridulationsklänge können aber auch durch Auf- und Abbewegungen eines Gastersegments an einer Kante des Postpetiolus entstehen. So können verschüttete Blattschneiderameisen „um Hilfe rufen“ und von Artgenossen gehört und ausgegraben werden.

Kommunikation

Der Informationsaustausch bei Ameisen erfolgt größtenteils chemisch über verschiedene Duftstoffe und taktil durch das Betasten mit den Fühlern. Es gibt für jede Situation Sekrete, zum Beispiel die Alarm-Pheromone, wie das Undecan aus den Dufourschen Drüsen. Diese olfaktorische Kommunikation ist die wichtigste Verständigungsmöglichkeit der Ameisen.

Jede notwendige Information kann auch über Antennenkreuzen weitergegeben werden. So berühren sich die Fühler beispielsweise kurz oder lang und abrupt oder gleitend. Dieses nennt man taktile Kommunikation. Mit dieser Methode kann eine Ameise einer anderen durch Betrillerung signalisieren, dass sie hungrig ist und Kropfnahrung benötigt. Auch wenn eine Ameise eine andere zu einer Nahrungsquelle führt und die Duftspur noch nicht ausreichend intensiv ist, ist diese Art von Kommunikation notwendig. Dabei veranstalten diese beiden Ameisen den sogenannten Tandemlauf. Durch Betasten der Gaster signalisiert die geführte hintere Ameise ihre Anwesenheit. Ist diese nicht mehr da, wartet die Führerin und versprüht so lange Sekrete, bis sich beide wieder gefunden haben.

Kollektive Intelligenz

Drei Ameisen transportieren einen toten Gecko

Transportieren mehrere Ameisen Beute gemeinsam zum Nest, so beruht das nicht auf einer Absprache, also auf einer kommunikativen Intelligenz. Vielmehr versucht jede Ameise für sich die Beute in Richtung Nest zu schaffen. Sind genug Ameisen herangekommen, um die Beute der Masse nach wegschaffen zu können, und zerren genug Ameisen in etwa dieselbe Richtung, nämlich auf derselben Straße Richtung Nest, so setzt sich der Transportzug automatisch in Bewegung. Je besser die Straße durch Pheromone markiert ist, desto besser kommt der Zug voran.

An den Schwarzen Wegameisen wurde nachgewiesen, dass Ameisen sich nicht ausschließlich nach der Pheromonspur (Ameisenstraße) der Gründerameise richten, wenn sie die Beute in Richtung Nest schaffen. Ist eine Passage so eng, dass es zu Kollisionen zwischen den hin- und zurücklaufenden Ameisen kommt, so weichen die heimkehrenden Ameisen auf einen alternativen Weg aus und legen dabei eine praktisch parallele Ameisenstraße an, die sich durch Benutzung verfestigt. Dass die heimkehrenden Ameisen ausweichen dürfte damit begründet sein, dass die Ameisen über den eingebauten Kompass das Nest auch ohne Pheromonspur gut orten können, was für die Beute nicht gilt: Diese ist nur durch die Pheromonspur zu finden.

Ein weiteres Beispiel für diese sogenannte Kollektivintelligenz ist die Jagdstrategie einiger Ameisenarten. So weiß bei der Jagd auf eine Schabe jede Ameise, was sie zu tun hat: Die kleineren halten die Schabe an den Beinen fest, während die größeren anfangen, sie zu zerschneiden und mit ihrem Gift zu töten. Es scheint alles abgesprochen. Tatsächlich jedoch können Ameisen nicht derart komplex denken; ihr Wahrnehmungsspektrum beschränkt sich auf verschiedene Gerüche und den sehr guten Tastsinn. Trägt eine Ameise ein Holzstück zum Bau, so weiß sie vermutlich nicht, dass dieser Stock zur Nestausbesserung dienen wird. Die Kollektivintelligenz entspricht jedoch vermutlich der eines Schimpansen.

Ein interessantes Beispiel für kollektive Intelligenz liefert die Ameisenart Cataulacus muticus. Diese Ameisen leben im Inneren einer Bambusart. Sie schützen sich folgendermaßen vor Hochwasser, wenn Regen einsetzt:

1. Die Ameisen verriegeln mit ihren Köpfen den Stamm von innen wie mit einem Korken
2. Eingedrungenes Wasser wird aufgenommen und nach dem Regen außerhalb ausgeschieden (geprägte Bezeichnung: "Kollektivpinkeln").

Nestarten

Die meisten Nester bestehen aus kleinen Holz- oder Pflanzenteilen, Erdkrumen, Harz von Nadelgehölzen oder anderen natürlichen Materialien. Innerhalb einer Ameisenart können verschiedene Nestarten auftreten.

Nomadisch lebende Ameisengattungen, wie die Wander- und Treiberameisen, bauen keine Nester. Da sie sich ständig auf Raubzügen durch die Savannen Afrikas oder die Regenwälder Südamerikas befinden, brauchen sie keine festen Nistplätze. Die Königin und die Brut werden etwas entfernt von der bis zu 20 m breiten Front mitgetragen. Des Nachts bilden die Arbeiterinnen und Soldaten ein lebendes Biwak aus ihren Körpern um die Königin und ihre Brut. Dabei halten sich die Ameisen mit ihren Mandibeln an den Abdomen eines anderen Tieres fest. In diesen Biwaks aus Tausenden von Körpern ist die Königin vor allen äußeren Einflüssen besser geschützt als es in irgendwelchen Nestern überhaupt möglich wäre. Hindernisse überwinden sie, indem sie aus ihren Körpern eine Brücke bilden, über die das restliche Volk hinweg wandern kann.

Erdnest

Eingang zu einem Erdnest zwischen den Fliesen einer Terrasse

Das Erdnest ist die häufigste Nestart, bei der zumindest der Großteil aller Gänge und Kammern unterhalb der Erdoberfläche liegt. Erdnester sind sehr witterungsanfällig, sodass sie meistens nur an besonders geschützten Stellen wie beispielsweise unter wärmespeichernden Steinen zu finden sind. Manche Arten bilden auch einen Kraterwall um ihr Nest.

Die meisten Erdnester – wie zum Beispiel die der Gelben Wiesenameise (Lasius flavus) – verfügen über eine kleine Kuppel. Solche Erdnester können mehr Sonnenstrahlen auffangen, als flache Nester.

Hügelnest mit Streukuppeln

Der Bau der Roten Waldameise ist ein Hügelnest mit Streukuppeln

Eine bessere Durchlüftung und gleichzeitig auch eine bessere Wärmespeicherung bieten die Hügelnester mit Streukuppeln. Diese Nester sind meistens um morsche Baumstümpfe errichtet, die ihnen Halt geben. In solchen Hügeln leben die meisten Arten der Gattung Formica. Die obere Schicht aus Pflanzenteilen schützt das Nest vor Regen und Kälte; die unteren Schichten sind aus Erde. Die Gänge sind so angelegt, dass Wasser an ihnen abperlen kann. In solchen Nestern, die bis zwei Meter hoch werden und einen Durchmesser von fünf Metern erreichen können und nochmals so tief wie hoch sind, gibt es zahlreiche Etagen und Galerien. Solche Nester haben durch ihre pflanzlichen Bestandteile stark mit Pilzen zu kämpfen, weshalb die Ameisen alle ein bis zwei Wochen die Oberfläche des Nestes komplett umgraben. Dies kann man sehr gut beobachten, wenn man etwas Farbe auf dieses sprüht: Nach spätestens zwei Wochen ist diese vollständig verschwunden und taucht nach vier bis sechs Wochen an einer anderen Stelle wieder auf. Im Winter dient der obere Teil der Hügelnester als Frostschutz, während alle Ameisen in den tieferen Kammern ihre Winterruhe halten.

Holznest

Verschiedene Ameisenarten schneiden mit ihren Mandibeln Nester und Gangsysteme in morsches oder hohles Totholz, wie auch lebende Bäume, wobei den letzteren im Allgemeinen trotzdem noch genügend Wasser- und Nährstoffleitungen zum Überleben bleiben. Die Eingänge befinden sich an den Wurzelenden, so dass man dem Stamm das Nest von außen nicht ansehen kann. Vor allem die mitteleuropäische Schwarze Rossameise (Camponotus herculeanus) nagt ausgeprägte Nestkammersysteme, sogenannte Hängende Gärten, in morsche Stämme.

Die Glänzendschwarzen Holzameisen (Lasius fuliginosus) bauen als einzige heimische Vertreter Kartonnester in Bäume. Sie zerkleinern dazu kleine Holz- und Erdmaterialien und durchtränken diese geknetete Kartonsubstanz mit aus dem Kropf hervorgewürgtem Honigtau. Diese Baumasse enthält bis zu 50 Prozent Zucker. Darauf züchten sie den Pilz Cladosporium myrmecophilum, der durch seine Hyphen (pilztypisch fadenförmige Zellstruktur) den Nestwänden Stabilität verleiht. Beide Lebewesen leben in Symbiose, denn der Pilz findet so optimale Nahrungsgründe.

Kartonnester sind jedoch vor allem bei tropischen Ameisen zu finden, die diese meist freihängend bauen.

Seidennest

Weberameisen der Gattung Oecophylla bauen ihre Nester mittels eines Seidensekrets ihrer Larven, mit dem Blätterbüschel zusammengesponnen werden. Meistens sind diese Nester ebenfalls freihängend. Andere bauen ihre Nester ausschließlich aus Seide, die sie mit totem organischem Material (Detritus) bedecken oder tarnen.

Ameisenpflanzen

• Hauptartikel Ameisenpflanze

Ameisenpflanzen bzw. Myrmecophyten umfassen all jene Pflanzen, die Ameisen zur Nahrung (beispielsweise als Elaiosom-produzierende Pflanzen) zur Fortpflanzung oder als ständigen Wohnraum (Domatien) benötigen.

Domatien sind Pflanzen mit Hohlräumen, in denen Ameisen nisten (Myrmekophylaxis). So leben die Arten der tropischen Gattung Tetraponera (Pseudomyrmecinae) und die malaysischen Cataulacus muticus (Myrmicinae) in den hohlen Stängeln zweier Riesenbambusarten. Teilweise züchten Ameisen in den Pflanzen Blattläuse, wie die Arten der Gattung Azteca, die in hohlen, durch Querwände unterteilten Zweigen und Stämmen der Pflanzen der Gattung Cecropia leben.

Weitere Pflanzen, in denen Ameisen wohnen, sind die der Gattung Myrmecodia, oder eine Büffelhornakazie der Spezies Acacia sphaerocephala, in deren hohlen Dornen die Ameisen nisten.

Andere Nistmöglichkeiten

Die kleineren Arten, vor allem die der Leptothorax benötigen keine größeren Territorien. Diese nutzen kleine Asthöhlungen von diversen Larven oder wohnen in Schneckenhäusern oder Eicheln.

Interaktion mit anderen Lebewesen

Fressfeinde

Einige Ameisenlöwenarten fangen Ameisen mit Hilfe von Trichtern, welche sie in sandigen Boden höhlen.

In Mitteleuropa ernähren sich einige Vogelarten wie z. B. der Grün-, Bunt- und Schwarzspecht, kleine Schlangen, Amphibien, Spinnen, Insekten aber auch Wildschweine von Ameisen. Die Larven der Ameisenjungfern, die Ameisenlöwen, sind unter anderem auf das Erbeuten von Ameisen spezialisiert. Der Grünspecht deckt die Hälfte seines täglichen Nahrungsbedarfs mit circa 3000 bis 5000 Ameisen.

Außerhalb Europas sind vor allem Ameisenbären bedeutende Fressfeinde.

Viele Wirbellose (wie z. B. Raubwanzen) imitieren die Pheromone der Ameisen und legen damit Ameisenstraßen, auf denen die Ameisen ihren Feinden entgegenlaufen. Einige Spinnentiere, Tausendfüßlerarten und Käfer imitieren speziell die Pheromone der Ameisenlarven. So können sie ungehindert, teilweise auch getragen von den Brutpflegerinnen, in den Bau zu den Brutkammern eindringen und sich der Larven bedienen. Beide Formen können zu der chemischen Mimikry gezählt werden.

Ameisengäste

• Hauptartikel Ameisengast

Ameisengäste sind Tiere, die in Ameisenbauten leben. Dazu gehören vor allem Insekten, aber auch Webspinnen. Formen des Zusammenlebens sind Synechthrie bzw. Syllestium, Synökie und Symphylie.

Bei der räuberischen Form – Synechthrie oder Syllestium – des Zusammenlebens ernährt sich der Ameisengast von Ameisen, Ameisenlarven oder Ameiseneiern. Dabei werden verschiedene Strategien angewandt: Ameisenspinnen ahmen Ameisen in Form und Verhalten nach, während sich beispielsweise einige Bläulingsraupen durch einen dicken Schutzmantel vor Angriffen der Ameisen schützen.

Die Synökie bezeichnet ein Zusammenleben verschiedener Arten ohne sonderliche gegenseitige Beeinflussung. Verschiedene Springschwanzarten, die Larven der Schwebfliegengattung Microdon, die Blattkäfergattung Clytra, Grillen der Gattung Myrmecophila (z.B. die Ameisengrille), Ameisenfischchen (Atelura spec.) und die Kurzflügler der Gattung Dinarda leben von den Nahrungsvorräten der Ameisen. Außerhalb der Ameisenbauten finden sich häufig Rosenkäferlarven.

Bei der Symphylie werden die Ameisengäste beschützt und oftmals auch gefüttert. Die Ameisen erhalten dafür zum Beispiel nahrhafte Drüsensekrete. Zu solchen Gästen zählen die Kurzflügler der Gattungen Lomechusa und Atemeles, Keulenkäfer der Gattung Claviger und einige Bläulingsraupen.

Ameisen und Bläulinge

Ameisen bei einer Raupe des Großen Wander-Bläulings (Lampides boeticus)

75 Prozent der weltweit vorkommenden Bläulingsarten (eine Schmetterlingsfamilie) leben myrmekophil, also von oder mit Ameisen. Dabei kommen Symbiose und Parasitismus mit allen Zwischenstufen vor. Einige Raupen, wie beispielsweise der Silbergrüne Bläuling (Polyommatus coridon), oder der Storchschnabel-Bläuling (Plebeius eumedon) dienen den Ameisen ähnlich den Pflanzenläusen als Honigtauquellen. Dafür werden sie vor Fressfeinden beschützt. Andere Bläulingsraupen leben parasitär oder symbiotisch als Ameisengäste im Ameisenbau. So wird die Raupe des Lungenenzian-Ameisenbläulings von Ameisen der Art Myrmica ruginodis adoptiert und ohne Gegenleistung wie eine Ameisenlarve gefüttert. Die Raupe des Dunklen Wiesenknopf-Ameisenbläulings wird von der Roten Gartenameise (Myrmica rubra) ebenfalls wie die Brut gepflegt, gibt aber Zuckerwasser an die Ameisen ab. Zusätzlich frisst die Raupe die Ameisenbrut.

Einige Bläulinge sind vollkommen von einer speziellen Ameisenart abhängig. So braucht der Quendel-Ameisenbläuling Knotenameisen der Art Myrmica sabuleti zur Entwicklung. Gegen Absonderung eines zuckerhaltigen Sekrets darf sich die Raupe von Ameisenlarven ernähren. Ein Rückgang der Ameisen aufgrund einer veränderten Viehwirtschaft auf den Britischen Inseln (die Ameisen bevorzugen kurzes, also beweidetes Gras) führte dort zum Aussterben des Bläulings.

Parasiten

Ameisen können von Hämolymphe saugenden Milben befallen sein. Daneben gibt es Milben der Gattung Antennophorus: Sie leben auf den Ameisen und bringen die Ameisen durch Reizung dazu, Nahrungstropfen abzugeben, von denen sich die Milben ernähren. Milben der Art Laelops oophilus leben bei den Larven und lassen sich von den Brutpflegerinnen füttern.

Zu den Innenparasiten gehören die Larven einiger Schlupfwespenarten und verschiedene Fadenwürmer. Auch dienen Ameisen dem Kleinen Leberegel als zweiter Zwischenwirt.

Ameise und Mensch

Wirtschaftliche Bedeutung

Die Ernteameisen der Spezies Pogonomyrmex barbatus, die man als Holzschädlinge betrachtet, können die Forstwirtschaft fördern, indem sie den Abbau und die Umsetzung von Holz beschleunigen, das bereits von anderen Insekten befallen ist. Zwar wirken sich die vielen samensammelnden Ameisen schädigend auf die Landwirtschaft aus, wenn sie in der Umgebung von Kornfeldern und Getreidespeichern zu zahlreich werden, doch im Normalfall kann ihre Anwesenheit die Produktion begünstigen, weil sie der Zunahme schädlicher parasitischer Käfer entgegenwirkt. Blattlaushaltende Ameisen sind häufig Schädlinge in Gärten. Weitere bedeutende Beiträge zur Forstwirtschaft in tropischen und subtropischen Gebieten leisten wohl die räuberischen Treiber- oder Wanderameisen. Sie beseitigen effektiv andere, noch schädlichere Insekten und sind daher in menschlichen Wohngebieten nicht immer unwillkommen.

Gefahren für den Menschen

Ameisenstiche von Tetramorium sp.

Die Roten Feuerameisen wurden Anfang der 50er Jahre des 20. Jahrhunderts nach Australien eingeschleppt. Unter den für sie sehr günstigen Umweltbedingungen des australischen Outbacks haben sie sich stark vermehrt, u. a. auch in der Nähe von Städten. Tatsächlich betrachten sie die Menschen als Eindringlinge in ihr Revier und versuchen sich zu verteidigen. Ihre Bisse und das Gift ihres Stachels wirken bei manchen Menschen allergieauslösend wie Bienen- oder Wespenstiche. Da Ameisenvölker naturgemäß in großer Anzahl auftreten und dementsprechend auch mit sehr vielen Tieren gleichzeitig angreifen, erleiden die betroffenen Menschen gleichzeitig Dutzende bis Hunderte von Bissen. Es gibt jedoch keine bekannte Ameisenart welche Jagd auf größere Säugetiere macht.

Haltung

Einheimische oder exotische Ameisenarten können in speziellen, vorgefertigten Behältnissen, den sogenannten Formicarien gehalten werden. Ameisenhaltung ist inzwischen zu einem beliebten Hobby geworden; sie zählt zum Wissensbereich der Terraristik. Die nötigen Anschaffungen hängen vom Anspruch der jeweiligen Art ab. Beispielsweise ist der Aufwand für die Blattschneiderameisen Atta cephalotes ungewöhnlich hoch, da sie ständig Nachschub an frischen Blättern brauchen, um ihre Nahrung (einen Pilz) züchten zu können. Heimische Arten, wie etwa die Schwarze Wegameise (Lasius niger), können dagegen auch in einem einfachen Gipsnest mit angeschlossener Arena (sandiger Boden) gehalten werden.

Zu beachten ist bei europäischen Arten die Einhaltung der Winterruhe von Mitte Oktober bis April, die entweder in geeigneten Behältnissen im Kühlschrank oder frostgeschützt auf dem Balkon oder im Garten verbracht werden sollte. Ohne diese Winterruhe kommt es zu einer Schwächung des Ameisenstaates, die zum Absterben der Kolonie führen kann.

• siehe auch: Hinweise zur Haltung exotischer Ameisenarten

Beachtenswertes und Merkwürdiges

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Blattschneiderameise mit einem Blattstück

• Die Biomasse aller Ameisen auf der Erde übersteigt jene der Menschen bei weitem, obwohl eine einzelne Ameise je nach Art und Kaste nur etwa 6 bis 10 mg wiegt und 0,8 mm (eine Art der Gattung Leptothorax) bis 25 mm (Australische Bulldoggenameise) lang wird.
• Die Vermessung eines Nestes von Blattschneiderameisen ergab eine Tiefe von acht Metern unterhalb des Erdbodens und eine Gesamtfläche von 50 m².^[1]
• Eine sibirische Ameisenart überwintert in einer Art Kältestarre bei Temperaturen unter -40 °C.
• Ameisenpuppen wurden früher in der Medizin zu „Puppenspiritus“ verarbeitet. Dieses Mittel, so glaubte man, helfe gegen rheumatische Beschwerden. Auch in der traditionellen chinesischen Medizin werden Medikamente aus getrockneten, pulverisierten Ameisen u.a. bei rheumatoider Arthritis angewendet. Die tatsächliche Heilungskraft ist jedoch wissenschaftlich noch nicht hinreichend erforscht.
• Wüstenameisen (Cataglyphis fortis) halten unter den Ameisen mit circa einem Meter pro Sekunde den Geschwindigkeitsrekord in der Fortbewegung.
• Die südamerikanische Ameisenart Mycocepurus smithii besteht ausschließlich aus genetisch identischen Weibchen. Sie ist somit die bislang einzig bekannte Art, die sich ausschließlich asexuell vermehrt.^[2]

Systematik

Ameisen zählen zur Insektenordnung der Hautflügler (Hymenoptera). Innerhalb dieser stehen sie als Familie Formicidae in der Überfamilie Vespoidea, den Faltenwespenartigen, in der Unterordnung der Taillenwespen (Apocrita). Die Ameisen sind also nahe Verwandte der Echten Wespen (Vespinae), werden aber gelegentlich auch als eigene Überfamilie Formicoidea geführt.

Die Familie der Ameisen besteht aus 21 Unterfamilien (und 4 ausgestorbenen Unterfamilien)^[3] , zu denen insgesamt 12.451 bisher beschriebene Ameisenarten zählen.^[4] Da viele Arten noch unbekannt sind, schätzen Entomologen die Gesamtzahl der Arten auf über 20.000 in über 350 Gattungen.^[5]

In Europa kommen etwa 180 verschiedene Ameisenarten vor.^[5] Der Großteil der Ameisenarten lebt jedoch in den Tropen und Subtropen. Im Rahmen eines Forschungsprojektes von 1996 bis 2003 im Amazonastiefland in Brasilien wurde eine neue Art entdeckt. Es handelt sich vermutlich um die älteste noch lebende Ameisenart. Sie wurde als Martialis heureka in einer neuen Unterfamilie beschrieben. ^[6]

Eine bekannte einheimische Art ist die zu den Schuppenameisen zählende Rote Waldameise (Formica rufa). Neben der Unterfamilie der Schuppenameisen (Formicinae) gibt es in Mitteleuropa noch die der Ur- und Stechameisen (Ponerinae), der Knotenameisen (Myrmicinae) und der Drüsenameisen (Dolichoderinae). In anderen Regionen der Welt kommen noch beispielsweise die Treiber-, Heeres- oder Wanderameisen (Ecitoninae in der Neuen Welt, Dorylinae in der Alten Welt) und Bulldoggenameisen (Myrmeciinae) hinzu.

In Bernstein eingeschlossene Ameisen zeigen, dass diese Insekten schon vor etwa 80 Mio. Jahren existierten.^[5] Auch ältere Fossilien sind bekannt, jedoch sind dies nicht unbedingt Vorfahren der heutigen Ameisen. Da diese Fossilfunde von Ameisen mehrere Gattungen umfassen und daher schon eine Evolution stattgefunden haben muss, schätzt man den wahren Ursprung der Ameisen in der Kreidezeit vor über 100 Millionen Jahren.^[7]

Nach Bolton (2003) werden innerhalb der Formicidae folgende Unterfamilien unterschieden:^[3]

• Aenictinae
• Aenictogitoninae
• Agroecomyrmicinae
• Amblyoponinae
• Aneuretinae
• Apomyrminae
• † Armaniinae
• † Brownimeciinae
• Cerapachyinae
• Drüsenameisen (Dolichoderinae)
• Dorylinae
• Wanderameisen (Ecitoninae)
• Ectatomminae
• † Formiciinae
• Schuppenameisen (Formicinae)
• Heteroponerinae
• Leptanillinae
• Leptanilloidinae
• Bulldoggenameisen (Myrmeciinae)
• Knotenameisen (Myrmicinae)
• Martialinae (Formicinae)
• Paraponerinae
• Urameisen (Ponerinae)
• Proceratiinae
• Pseudeomyrmecinae
• † Sphecomyrminae

Einige Ameisenarten

• Schwarze Rossameise (Camponotus herculeanus)
• Braunschwarze Rossameise (Camponotus ligniperda)
• Stöpselkopfameise (Camponotus truncatus)
• Haarige Holzameise (Camponotus vagus)
• Rotkopfameise (Cremastogaster scutellaris)
• Grauschwarze Sklavenameise (Formica fusca)
• Rote Waldameise (Formica rufa)
• Kahlrückige Waldameise (Formica polyctena)
• Große Wiesenameise (Formica pratensis)
• Blutrote Raubameise (Formica sanguinea)
• Fremde Wegameise (Lasius alienus)
• Braune Wegameise (Lasius brunneus)
• Zweifarbige Wegameise (Lasius emarginatus)
• Gelbe Wiesenameise (Lasius flavus)
• Glänzendschwarze Holzameise (Lasius fuliginosus)
• Schwarze Wegameise (Lasius niger)
• Gelbe Schattenameise (Lasius umbratus)
• Große Knotenameise (Manica rubida)
• Messor structor
• Rote Gartenameise (Myrmica rubra)
• Trockenrasen-Knotenameise (Myrmica scabrinodis)
• Amazonenameise (Polyergus rufescens)
• Schmale Urameise (Ponera coarctata)
• Gelbe Diebsameise (Solenopsis fugax)
• Schwarze Blütenameise oder Gemeine Drüsenameise (Tapinoma erraticum)
• Gemeine Rasenameise (Tetramorium caespitum)

Quellen

Einzelnachweise

1. ↑ "Nest Architecture of Atta laevigata" in "Studies on Neotropical Fauna and Environment", Volume 39, Number 2, August 2004, pp. 109-116
2. ↑ Forscher finden Ameisen, die vollständig ohne Männchen auskommen in wissenschaft.de vom 16. April 2009
3. ↑ ^{a b} BOLTON, B.: "Synopsis and classification of Formicidae" in "Memoirs of the American Entomological Institute", Volume 71, 2003, pp. 1-370
4. ↑ http://atbi.biosci.ohio-state.edu:210/hymenoptera/tsa.sppcount?the_taxon=Formicidae Letzter Zugriff: 15. Juli 2008
5. ↑ ^{a b c} Hölldobler and Wilson: The Ants. Springer, 1990, ISBN 3-540-52092-9
6. ↑ Deutsche Forscher entdecken neue Ameisenart in Spiegel Online vom 16. September 2008
7. ↑ Wilson, Hölldobler: "The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation" Proc. Natl. Acad. Sci. USA vol. 102 (May 2005) 7411-7414

Literatur

• Bert Hölldobler, Edward O. Wilson: Ameisen. Die Entdeckung einer faszinierenden Welt. Birkhäuser Verlag, Basel - Boston - Berlin 1995, ISBN 3-7643-5152-7
• Bernhard Seifert: Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas. lutra Verlags- und Vertriebsgesellschaft, Görlitz/Tauer 2007, ISBN 978-3-936412-03-1

Weblinks

• AmeisenWiki - Wissenswertes über Ameisen und deren Haltung
• Deutsche Ameisenschutzwarte e.V.
• antbase.net Ameisen-Datenbank-Projekt der Deutschen Forschungsgemeinschaft
• antbase.org - Verzeichnet ca. 12.500 Ameisen-Arten (englisch)
• antweb.org - Datenbank von Ameisengattungen und -arten der ganzen Welt (englisch)
• Umfangreiche Sammlung von 2600 Ameisen-Büchern und Fachartikeln zum freien Download einschließlich ca. 160 deutschsprachige Titel.
• Ameisen in Xinjiang gesammelt bei der Chinesisch-Schwedischen Expedition 1927-1930 von David Hummel.
• Ameisen (UmweltWissen - Bayerisches Landesamt für Umwelt)