Ascoviridae

Ascoviridae
Systematik
Reich: Viren Ordnung: nicht klassifiziert Familie: Ascoviridae Gattung: Ascovirus
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA zirkulär Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: komplex Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Ascovirus (engl.)
Links
NCBI Taxonomie: 43680 ICTVdB Virus Code: 00.082.0.01

Die Familie Ascoviridae mit der einzigen Gattung Ascovirus umfasst behüllte Viren mit einer doppelsträngigen, zirkulären DNA als Genom, die ausschließlich bei Insekten der Ordnung Schmetterlinge (Lepidoptera) zu finden sind. Der Name der Familie leitet sich aus dem griechischen ασκός für „Schlauch, Säckchen“ ab, was auf die für die Ascoviren typische Abschnürung von virushaltigen Membranbläschen bei infizierten Zellen hindeutet. Die erste Virusspezies der Familie wurde 1983 entdeckt.^[1]

Morphologie

Die behüllten Virionen der Ascoviridae haben eine unregelmäßige, längliche, ovale Form mit einem Durchmesser von etwa 130  nm und einer Länge von 200−400 nm. Sie bestehen aus einer Virushülle mit einer netzartig geformten Oberfläche und einer inneren Partikelstruktur. Dieses innere Partikel wird von einem Kapsid mit komplexer Symmetrie und einer darum herumgelegten, inneren Lipidmembran gebildet. Diese zweite innere Membran erinnert an den Aufbau der Poxviridae, mit denen die Ascoviren aber sonst keine Sequenzähnlichkeiten teilen.

Genom und Vermehrung

Das zirkuläre Genom der bisher sequenzierten Ascoviren ist zwischen 120 und 180 kBp groß; damit gehören sie zusammen mit den Herpesviridae und Poxviridae zu den größten Viren. Aus den noch nicht ganz aufgeklärten Offenen Leserahmen des Genoms leiten sich mindestens 15 Polyproteine ab. Die Vermehrung des Genoms und der Zusammenbau des Kapsids geschieht im Zellkern der Insektenzelle, wobei dieser aufquillt und die Kernmembran zerreißt. Es kommt zur Bildung von typischen Membranfalten und vielfachen Abschnürungen im Inneren der Zelle. Die zuerst gebildeten Kapside werden mit einer de novo gebildeten Lipidmembran umkleidet und dieses innere Partikel wird durch eine Knospung an der Zellmembran mit der Virushülle umkleidet.

Biologische Eigenschaften

Larve von Spodoptera frugiperda

Eiablage der Schlupfwespe Aleiodes indiscretus in eine Mottenlarve

Ascoviren infizieren die Larven von Schmetterlingen und Faltern überwiegend aus der Familie Noctuidae (Eulenfalter). Die Larven sterben bei einer chronischen Ascovirus-Infektion ab, und sind zuvor in ihrer Entwicklung erheblich verlangsamt; die Vermehrung des Virus geschieht überwiegend im Fettgewebe der Raupen.^[2] Die Ascoviren sind wahrscheinlich weltweit überall dort verbreitet, wo Eulenfalter-Arten anzutreffen sind.

Bisher wurden unterschiedliche Virusspezies aus Arten der Familie Noctuidae isoliert, und zwar bei Spodoptera frugiperda, Trichoplusia ni, Heliothis virescens, Helicoverpa spp. und Autographa precationis. Eine Infektion ist auch bei der Lauchmotte Acrolepiopsis assectella (Familie Yponomeutidae) beschrieben. Die Virusspezies TnAV-2a und HvAV-3a sind bei mehreren Falterarten zu finden und können sich experimentell in Insektenzellen aus sehr vielen Spezies der Familie Noctuidae vermehren. Die Vermehrung des SfAV-1a ist strikt auf die Spezies Spodoptera frugiperda beschränkt.

Die Übertragung der Viren geschieht durch parasitische Schlupfwespen (Familien Brachonidae und Ichneumonidae), deren Eiablage-Apparat (Ovipositor) bei der Eiablage in infizierten Raupen kontaminiert wird. Bei erneuter Eiablage in anderen Raupen kann das Virus weiter verbreitet werden. Bei einer Wespenart (Diadromus pulchellus) liegt das Genom des Ascovirus DpAV-4a in nicht-integrierter Form in den Zellkernen vor, so dass auch innerhalb der übertragenden (aber nicht erkrankten) Wespenpopulation das Virus schon auf die Wespeneier übertragen wird.^[3]

Systematik

• Familie Ascoviridae

• Gattung Ascovirus

• Spezies Spodoptera-frugiperda-Ascovirus 1a (SfAv-1a)
• Spezies Diadromus-pulchellus-Ascovirus 4a (DpAV-4a)
• Spezies Heliothis-virescens-Ascovirus 3a (HvAV-3a, drei Subtypen 3a, 3b, 3c)
• Spezies Trichoplusia-ni-Ascovirus 2a (TnAV-2a)

vorläufig klassifizierte Spezies der Familie Ascoviridae:

• Spezies Helicoverpa-armigera-Ascovirus 7a (HaAV-7a)
• Spezies Helicoverpa-punctigera-Ascovirus 8a (HpAV-8a)
• Spezies Spodoptera-exigua-Ascovirus 5a (SeAV-5a)
• Spezies Spodoptera-exigua-Ascovirus 6a (SeAV-6a)

Ähnlichkeiten zu anderen Viren

Aufgrund von Sequenzuntersuchungen ist anzunehmen, dass die Ascoviridae und die morphologisch doch sehr abweichenden Iridoviridae einen gemeinsamen Vorfahren teilen und sich aus den Ascoviridae vermutlich die Gattung Ichnovirus (Familie Polydnaviridae) entwickelt hat.

Einzelnachweise

1. ↑ B. A. Federici: Enveloped double-stranded DNA insect virus with novel structure and cytopathology. PNAS (1983) 80, 24: S. 7664-7668 PMID 16593397
2. ↑ R. Govindarajan und B. A. Federici: Ascovirus infectivity and effects of infection on the growth and development of noctuid larvae. J. Invertebr. Pathology (1990) 56, 3: S. 291-299 PMID 2250099
3. ↑ Y. Bigot, A. Rabouille et al.: Biological and molecular features of the relationships between Diadromus pulchellus ascovirus, a parasitoid hymenopteran wasp (Diadromus pulchellus) and its lepidopteran host, Acrolepiopsis assectella. J. Gen. Virol. (1997) 78, 5: S. 1149-1163 PMID 9152436

Literatur

• B. A. Federici et al.: Family Ascoviridae, Genus Ascovirus. In: C.M. Fauquet, M.A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, London, San Diego 2004, 2. 269-274
• David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (eds.): Fields´ Virology, 4. Auflage, Philadelphia 2001

Weblinks

• Ascoviren in der TEM-Abbildung
• Ascoviridae: Genus und Spezies (NCBI)
• Ascoviridae in der Datenbank des ICTV
• Referenzsequenzen einiger Ascoviren
• Viralzone: Ascoviridae