Prokaryoten

Schematische Darstellung einer prokaryotischen Zelle.

Prokaryoten (Procarya, Procaryota; von altgriechisch πρό pró ‚vorher‘ sowie κάρυον káryon ‚Nuss‘),^[1] auch Prokaryonten oder Monera genannt, sind zelluläre Lebewesen, die keinen Zellkern besitzen. Ihr Zelltyp wird als Protocyte bezeichnet.

Seit alle zellulären Lebewesen in drei Domänen eingeteilt werden, fassen die Domänen der Bakterien (Bacteria) und der Archaeen (Archaea) alle Prokaryoten zusammen.

Charakteristische Eigenschaften, Unterschiede zu Eukaryoten

Die DNA befindet sich in prokaryotischen Zellen (Protocyten) frei im Zytoplasma. Meist besteht sie aus einem einzelnen doppelsträngigen, in sich geschlossenen, dicht strukturierten DNA-Molekül, das als Kernäquivalent oder Nucleoid oder Bakterienchromosom bezeichnet wird. Es enthält keine Histonproteine, wie sie bei höheren, eukaryotischen Organismen (in Eucyten) in den Chromosomen mit der DNA assoziiert sind. Nur manche Prokaryoten enthalten lineare DNA-Doppelstränge (z.B. Borrelien). Bei Escherichia coli und anderen daraufhin untersuchten Bakterien ist der DNA-Doppelstrang ein etwa 1 mm langes, in sich geschlossenes Molekül, das stark aufgeknäuelt ist. Die DNA liegt wie die Polymerasen frei im Zytoplasma; bei der Proteinbiosynthese finden Transkription und Translation im Zytoplasma statt.^[2] Im Gegensatz zu den Prokaryoten besitzen Eukaryoten einen „echten“, durch eine Doppelmembran vom umgebenden Zytoplasma abgegrenzten Zellkern, in dem sich die DNA in Chromosomen organisiert befindet.

Bei manchen Bakterien kommen außerdem noch kleinere doppelsträngige, geschlossene oder lineare DNA-Moleküle vor, die als Plasmide bezeichnet werden.^[3]

Prokaryoten besitzen im Vergleich zu den Eukaryoten kleinere Ribosomen: 70 S-Ribosomen (bei Eukaryoten: 80 S-Ribosomen).^[4]

Prokaryoten enthalten im Gegensatz zu Eukaryoten keine membranbegrenzten Organellen wie Plastiden, Chloroplasten und Mitochondrien, Dictyosomen, Zentriolen, mitotischen Spindeln.^[5] Ebenso besitzen sie keine Vakuolen und kein endoplasmatisches Retikulum.^[6]

Die Größe von Prokaryoten (bei länglichen der Durchmesser) liegt zwischen 0,2 und 700 µm (Thiomargarita namibiensis etwa 700 µm).

Die Einteilung von Lebewesen in Prokaryoten und Eukaryoten wurde erstmals von Edouard Chatton für Protisten deutlich herausgestellt und 1925 veröffentlicht.^[7][8]

Weitere Eigenschaften

Bei vielen Prokaryoten findet man unter Anderem folgende Eigenschaften:

• komplexer Aufbau der Zellhüllen und teilweise das Vorkommen einer zweiten Zellmembran; nur in den Zellwänden von Bakterienzellen findet sich Murein (aus Zuckern und Aminosäuren zusammengesetzte Verbindung),
• nicht sehr komplexe Formen, außer bei Myxobakterien,
• einfache, ungeschlechtliche Vermehrung, meistens durch Zweiteilung,
• vielfältige Stoffwechselleistungen wie: Energiegewinn durch Atmung, Gärung, Phototrophie, Chemotrophie, Organotrophie, Lithotrophie,
• hohe physiologische Flexibilität,
• einige sind unter extremen Bedingungen lebensfähig (Temperaturbereich bis über 100 °C; oxisches oder anoxisches Milieu; saures Milieu (pH-Wert 1-4); hohe hydrostatische Drücke (1000 bar)).

Stoffwechselleistungen

Stoffwechselleistung der Prokaryoten

Anoxygene Photosynthese	vorhanden
Oxygene Photosynthese	vorhanden
Aerobe Atmung	vorhanden
Gärung	vorhanden
Anaerobe Atmung	vorhanden
Stickstoff-Fixierung	vorhanden
Chemolithotrophie	vorhanden

Erfassung der Prokaryoten-Arten

Über die Anzahl aller Prokaryoten-Arten gibt es sehr unterschiedliche Meinungen: Einige nehmen an, dass nur etwa 1 % der Prokaryoten-Arten (taxonomisch unterscheidbare Typen) entdeckt und beschrieben worden sind, etwa 99 % sind noch unbekannt.^[9] Andere schätzen die Anzahl der auf der Erde vorhandenen Prokaryoten-Arten auf 10⁸ bis 10¹⁷,^[10] was nur einem Bruchteil eines Prozents bekannter Arten gleich käme. Tatsache ist jedoch, dass jährlich etwa 500 bis 800 Prokaryoten-Arten neu entdeckt und beschrieben werden.

Der jeweilige Typstamm (der kultivierte Prokaryoten-Stamm, der der Neubeschreibung zugrunde lag) muss jeweils in mindestens zwei Stammsammlungen hinterlegt und damit für andere Wissenschaftler zugänglich gemacht werden. In Deutschland ist das bei der Deutschen Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH (DSMZ) möglich, in Frankreich beim Institut Pasteur, in Belgien bei der BCCM (Belgian coordinated collections of microorganisms).

Der Grund dafür, dass bisher nur ein so geringer Anteil an Arten erfasst wurde, liegt darin, dass traditionell die Organismen anhand einer Kultur beschrieben werden, dass aber bisher nur für einen kleinen Teil der Prokaryoten-Arten Kulturmethoden bekannt sind. Aus Habitaten können Nukleinsäuren der darin befindlichen Prokaryoten gewonnen und charakterisiert werden. Anhand der so gewonnenen Daten kann die darin befindliche Prokaryoten-Gesellschaft charakterisiert werden und die Anzahl der darin enthaltenen Arten abgeschätzt werden. Aus den Ergebnissen dieser Untersuchungen im Vergleich mit den Ergebnissen kultureller Untersuchungen schließt man auf einen sehr großen Anteil bisher nicht kultivierbarer Prokaryoten-Arten in den Prokaryoten-Gesellschaften natürlicher Habitate. Außerdem sind viele Habitate kaum zugänglich für Untersuchungen: Prokaryoten wurden nachgewiesen in bis zu 77 km Höhe in der Atmosphäre und bis zu 4 km tief in der Erdkruste, also weit unterhalb des Erdbodens. Dabei leben mehr als die Hälfte aller Prokaryoten im Bereich zwischen 10 und 100 m Tiefe im Boden (auch unterseeisch), wobei schon diese Tiefe schwer zugänglich ist.^[11]

Gesamtmenge und Verteilung auf der Erde

Die Menge der Prokaryoten auf der Erde kann nur anhand einer Vielzahl von Daten zu verschiedenen Lebensbereichen der Erde geschätzt werden. Vermutlich kommen die Schätzungen den tatsächlichen Gegebenheiten nahe. Nach Whitman et al. (1998)^[11] soll es 4 – 6 · 10³⁰ Prokaryotenzellen auf der Erde geben, die 3,5 – 5,5 · 10¹⁷ g Kohlenstoff, 0,85 – 1,3 · 10¹⁷ g Stickstoff und 0,09 – 0,14 · 10¹⁷ g Phosphor enthalten. Zum Vergleich: Der Kohlenstoffgehalt aller Pflanzen auf der Erde beträgt das 1,0 bis 1,7 fache, deren Stickstoff- und Phosphorgehalt nur etwa ein Zehntel. Die Anzahl der Prokaryotenzellen verteilt sich auf vier große Lebensbereiche der Erde wie in der Tabelle angegeben.^[11]

Lebensraum	Anzahl Prokaryoten-Zellen
Gewässer und Gewässersedimente bis 10 cm unterhalb der Sedimentoberfläche	0,12 · 1030
Ozeansedimente tiefer als 10 cm unterhalb der Sedimentoberfläche	3,5 · 1030
terrestrischer Bereich bis 8 m unter der Erdoberfläche	0,26 · 1030
terrestrischer Untergrund tiefer als 8 m unterhalb der Erdoberfläche	0,25 – 2,5 · 1030
Summe gesamte Erde	4 – 6 · 1030

Die Anzahl an Prokaryoten in Tieren, an Pflanzen, im Polareis und in der Atmosphäre ist so gering, dass sie für die Gesamtzahl auf der Erde vernachlässigt werden kann. Der weitaus größte Teil der Prokaryoten befindet sich also im aquatischen und terrestrischen Untergrund.

Man schätzt, dass je Jahr etwa 1,7 · 10³⁰ Zellen neu gebildet werden.^[11] Dieser Wert erscheint im Hinblick auf die Gesamtzahl der Zellen gering, er ist dadurch zu erklären, dass in terrestrischen Tiefen die „turnover“-Zeit auf 1000 – 2000 Jahre geschätzt wird.

Da die Trockenmasse von Prokaryoten im Mittel etwa 50 % Kohlenstoff enthält,^[11] kann man annehmen, dass den 3,5 – 5,5 · 10¹⁷ g Kohlenstoff der gesamten Prokaryoten etwa 7 – 11 · 10¹⁷ g Trockenmasse entspricht. Bei einem Wassergehalt von Mikroorganismen von etwa 80 % ergibt sich daraus eine Gesamtmasse an Prokaryoten von 3,5 – 5,5 · 10¹⁸ g (3,5 – 5,5 Billionen Tonnen).

Siehe auch

• Endosymbiontentheorie
• Eukaryoten

Literatur

• Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.). The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0
• Joseph W. Lengeler, Gerhart Drews, Hans G. Schlegel (Hrsg.). Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 1999, ISBN 3-13-108411-1
• Friedrich Katscher: The history of the terms Prokaryotes and Eukaryotes. In: Protist. Bd. 155, Nr. 2, 2004, S. 257-263. DOI 10.1078/143446104774199637
• Jan Sapp: The prokaryote-eukaryote dichotomy: Meanings and mythology. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews. Bd. 69, Nr. 2, 2005, S. 292-305. ISSN 1092-2172. http://mmbr.asm.org/cgi/content/full/69/2/292?view=long&pmid=15944457#top

Weblinks

 Wiktionary: Prokaryot – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• George M. Garrity, Timothy G. Lilburn, James R. Cole, Scott H. Harrison, Jean Euzéby, Brian J. Tindall: Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea. Release 7.7, March 6, 2007, Michigan State University Board of Trustees, www.taxonomicoutline.org
• S.P. LaPage, P.H.A. Sneath, E.F. Lessel, V.B.D. Skerman, H.P.R. Seeliger, W.A. Clark (Hrsg.). International Code of Nomenclature of Bacteria (1990 Revision). American Society for Microbiology, Washington, D.C., 1992. HTML
• J.P. Euzeby (1997): List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet. In: Int. J. Syst. Bacteriol. Bd. 47, S. 590-592. PMID 9103655 PDF URL: http://www.bacterio.net – eine umfassende, ständig aktualisierte Auflistung publizierter Prokaryoten mit Literaturangaben zu den jeweiligen Spezies und Links zur Erstpublikation.

Einzelnachweise

1. ↑ Wilhelm Gemoll: Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch. München/Wien 1965.
2. ↑ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=prokaryotes,eukaryotes&rid=iga.table.1920
3. ↑ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=plasmids&rid=mmed.section.453#455
4. ↑ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=cooper.figgrp.1173
5. ↑ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=prokaryotes&rid=mmed.figgrp.282
6. ↑ http://de.wikibooks.org/wiki/Medizinische_Mikrobiologie:_Allgemeine_Bakteriologie
7. ↑ Edouard Chatton: Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie e la phylogénie des protozoaires. In: Annales des Sciences Naturelles: Zoologie Sér. 10, Bd. 8, 1925, S. 5-84.
8. ↑ Marie-Odile Soyer-Gobillard: Edouard Chatton (1883–1947) and the dinoflagellate protists: concepts and models. In: International Microbiology, Bd. 9, 2006, S. 173-177. (pdf)
9. ↑ http://www.zeit.de/1998/46/199846.mikroben_.xml
10. ↑ Caroline Harwood, Merry Buckley: The uncharted microbial world: microbes and their activities in the environment. American Academy of Microbiology, Washington DC 2008, http://academy.asm.org/index.php?option=com_content&view=article&id=188:
11. ↑ ^{a b c d e} William B. Whitman, David C. Coleman, William J. Wiebe: Prokaryotes: The unseen majority. In: Proceedings of the National Academy of Sciences, Bd. 95, 1998, S. 6578 – 6583. http://www.pnas.org

Normdaten: SWD in der DNB: 4201051-2