Archaeen

Archaeen
Archaeon des Genus Sulfolobus, infiziert mit dem Sulfolobus-Virus STSV1. Maßstab = 1 μm.
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Archaeen
Wissenschaftlicher Name
Archaea
Otto Kandler & Mark L. Wheelis
Abteilungen
„Euryarchaeota“ „Crenarchaeota“ „Nanoarchaeota“ „Korarchaeota“

Archaeen (Archaea, Singular: Archaeon; von griech. ἀρχαῖος archaĩos „uralt“, „ursprünglich“), früher auch Archaebakterien oder Urbakterien genannt, bilden neben den Bakterien (Bacteria) und den Eukaryoten (Eukaryota) eine der drei Domänen, in die alle zellulären Lebewesen eingeteilt werden.

Beschreibung

Archaeen sind einzellige Organismen mit einem meist in sich geschlossenen DNA-Molekül (auch als „zirkuläres Chromosom“ ^[1] bezeichnet), das in einem kleinen Volumen angeordnet ist und in dieser Form als Kernäquivalent bezeichnet wird. Sie gehören also zu den Prokaryoten und besitzen weder ein Cytoskelett noch Zellorganellen.

Die separate Stellung der Archaeen als eigenständige Domäne ist durch deutliche Unterschiede in der Sequenz der in den Ribosomen enthaltenen RNA, und zwar der kleinen ribosomalen Untereinheit (16S rRNA), und durch weitere genetische, physiologische, strukturelle und biochemische Eigenschaften begründet.

Entdeckt und beschrieben wurden die Archaebakterien Ende der 1970er Jahre von den US-amerikanischen Mikrobiologen Carl Woese und George Fox. In der Sequenz der ribosomalen RNA entdeckten die Forscher auffällige Unterschiede zu den anderen Prokaryoten, dem Reich der Eubakterien; auch die Struktur der Zellen und deren Eigenheiten im Stoffwechsel ließen auf eine separate Gruppe von Prokaryoten schließen. Diese Ergebnisse wurden in den folgenden Jahren bestätigt, und weitreichende Fortschritte in der molekularen Biologie machten eine generelle Änderung der Taxonomie notwendig: Eubakterien und Archaebakterien wurden in Bacteria und Archaea umbenannt und 1990 als eigenständige Domänen neben der Domäne der Eukarya im Rahmen des Drei-Domänen-Systems beschrieben. Dabei stehen die Archaea den Eukarya phylogenetisch vermutlich näher als die Bacteria.

Viele kultivierte Arten der Archaeen sind an extreme Milieubedingungen angepasst. So gibt es Arten, die bevorzugt bei Temperaturen von über 80 Grad Celsius wachsen (hyper-thermophil), andere leben in hoch konzentrierten Salzlösungen (halophil) oder in stark saurem Milieu (pH bis 0; acidophil) bzw. stark basischem Milieu (pH bis >10; alkaliphil). Thermoplasmatales der Gattung Picrophilus (P. oshimae und P. torridus) haben ein Wachstumsoptimum bei pH 0,7 und können sogar bei einem pH von -0,6 noch überleben.

Archaeen sind in der Forschung von Interesse, da in ihnen vielleicht Merkmale des frühen Lebens auf der Erde erhalten geblieben sind. Aber auch ihr außergewöhnlicher Stoffwechsel ist von Interesse, zum Beispiel die Fähigkeit, bei 110 °C zu wachsen. Auch im Hinblick auf Anwendungen ist der ungewöhnliche Stoffwechsel interessant, beispielsweise werden Archaeen bei der Boden- und Gewässersanierung eingesetzt oder zur Methangewinnung in Biogasanlagen.

Bislang sind keine Krankheitserreger aus der Gruppe der Archaeen bekannt.

Eigenschaften

In vielen molekularbiologischen Eigenschaften sind die Archaeen den Eukaryoten ähnlicher als den Bakterien. Dennoch besitzen sie typisch bakterielle Eigenschaften, z. B. die Zellgröße, das Fehlen eines Zellkerns, die Art der Zellteilung, sie besitzen ein in sich geschlossenes DNA-Molekül, ebenfalls verhältnismäßig einfach aufgebaute Fortbewegungsorgane (Flagellen) und wie die Bakterien Ribosomen mit dem Sedimentationskoeffizienten 70S (allerdings sind die archaeellen Ribosomen komplexer in ihrer Struktur). Die Gene beider Domänen sind in sogenannten Operonen organisiert. Archaeen können auch Plasmide tragen, wie beispielsweise ein Archaeon der Crenarchaeota Gattung Sulfolobus.^[2]

Die zentralen molekularen Prozesse, zum Beispiel Translation und Transkription, sind dagegen denjenigen der Eukaryoten recht ähnlich: Archaeen benutzen ähnliche, aus mehreren Proteinuntereinheiten zusammengesetzte RNA-Polymerasen (Rifampicin und Streptolydigin-resistent), bei der Translation kommen sehr ähnliche Initiations- und Elongationsfaktoren vor, der Beginn der Transkription wird durch eine so genannte TATA-Box markiert.

Die Archaeen besitzen jedoch auch viele einzigartige Eigenschaften, besonders der Aufbau der Zellwand zeigt deutliche Unterschiede zu den anderen Domänen: Die archaeellen Zellwände enthalten Pseudopeptidoglycan (Pseudomurein) und sind generell sehr vielfältig in ihrem Aufbau: Manchen Archaeen fehlt eine Zellwand völlig (Thermoplasma), andere besitzen hoch komplexe, aus vielen Schichten bestehende Zellwände (Methanospirillum). Aufgrund des anderen Aufbaus sind Archaeen generell gegen Zellwandantibiotika resistent. Auch die Zusammensetzung der archaeellen Plasmamembran unterscheidet sich: In Bakterien und Eukaryoten sind Fettsäuren über eine Ester-Bindung an die Glycerol-Moleküle gebunden, bei Archaeen findet man Glycerol-Diether oder sogar Bis-Glycerol-Tetraether (einschichtige Membran, Monolayer) und verzweigte Isopren-Einheiten statt einfacher Fettsäuren. Hyperthermophile Archaeen besitzen häufig stabilere, einschichtige Membranen (Glycerol-Tetraether ^[3]).

Habitate

Die meisten der kultivierten Archaeen sind Extremophile, d. h., sie sind besonders an extreme Biotope angepasst. Viele Vertreter besitzen die Fähigkeit, bei sehr hohen Temperaturen (d. h. über 80 °C, Hyperthermophile), sehr niedrigen und hohen pH-Werten (Acidophile bzw. Alkaliphile), hohen Salzkonzentrationen (Halophile) oder hohen Drücken (Barophilie) zu leben. Hyperthermophile Archaeen findet man häufig in marinen und terrestrischen vulkanischen Gebieten (Black Smoker, Geysire, Solfatarenfelder); viele dieser Archaeen hat man z. B. aus vulkanisch geprägten Habitaten des Yellowstone National Parks isoliert. Halophile gedeihen gut in Umgebungen mit hohem Salzgehalt, z. B. im Toten Meer oder auch in natürlich vorkommenden marinen Brines. Auch methanogene Archaeen sind in gewisser Weise „extrem“: Sie wachsen ausschließlich unter anoxischen Bedingungen und benötigen häufig molekularen Wasserstoff für ihren Stoffwechsel. Sie sind relativ weit verbreitet: in Süßwasser, Meer, Boden, aber auch als Symbionten im Darmtrakt von Tieren und Menschen.

Aufgrund dieser „Extremophilie“ hat man die ökologische Bedeutung der Archaeen bislang als relativ gering eingeschätzt. Doch in den letzten Jahren hat man durch Einsatz neuer molekularer Methoden erkannt, dass Archaeen zu großen Anteilen im (verhältnismäßig kalten) Meerwasser, aber auch in Böden und Süßwasser-Biotopen vorkommen. In bestimmten ozeanischen Bereichen machen z. B. Crenarchaeota bis zu 90 % der vorhandenen Lebewesen aus. Insgesamt schätzt man, dass in den Ozeanen etwa 1,3 × 10²⁸ Archaeen und 3,1 × 10²⁸ Bakterien vorkommen. Die Mehrzahl der isolierten (d. h. als Reinkultur im Labor verfügbaren) Archaeen ist allerdings nach wie vor „extremophil“ und erst in wenigen Fällen ist eine Kultivierung von kälteliebenden Archaeen gelungen. Durch die kultivierungsunabhängigen molekularbiologischen Untersuchungen ist allerdings klar geworden, dass die Archaeen eine entscheidende Rolle im Ökosystem der Erde (Stickstoff-, Kohlenstoff-, Schwefelkreislauf) spielen.

Stoffwechsel

Die meisten Archaeen sind autotroph, d. h. sie gewinnen den Kohlenstoff zum Aufbau ihrer Körperbestandteile ausschließlich durch Assimilation von Kohlenstoffdioxid. Auch Heterotrophie, die Gewinnung des Kohlenstoffs aus organischen Verbindungen, ist weit verbreitet.

Die Mehrzahl der bisher kultivierten Archaeen zeichnet sich durch einen anaeroben Stoffwechsel aus; häufig ist für diese Archaeen Sauerstoff (O₂) sogar toxisch.

Eine Besonderheit archaeellen Stoffwechsels ist die Methanogenese, die ausschließlich von Methan produzierenden Archaeen, den sogenannten Methanogenen, durchgeführt werden kann. Sie besitzen eine Reihe einzigartiger Cofaktoren, wie z. B. Coenzym F₄₂₀ und Methanofuran.

Hyperthermophile Archaeen sind in den meisten Fällen Anaerobier, der energiegewinnende Stoffwechsel ist entweder chemoorganotroph oder chemolithotroph (die Energie wird aus chemischen Umsetzungen organischer bzw. anorganischer Verbindungen gewonnen). Schwefelverbindungen spielen hierbei oft eine große Rolle: Während des Stoffwechsels wird der Schwefel reduziert und dabei Energie frei. Bekannt ist aber der Schwefelstoffwechsel der extrem thermo- und acidophilen Art Acidianus ambivalens (früher: Desulfurolobus ambivalens), aus der Ordnung Sulfolobales, welches aerob Schwefel oxidieren kann. ^[4]

Halophile Archaeen sind meist aerob-chemoorganotroph, sie gewinnen ihre Energie aus chemischen Umsetzungen von organischen Verbindungen. Unter anoxischen Bedingungen oder bei Nährstoffmangel sind viele extrem Halophile sogar zur Nutzung von Lichtenergie fähig: Sie besitzen das Protein Bacteriorhodopsin, das Licht absorbiert und den Protonentransfer durch die Cytoplasmamembran katalysiert; der dadurch erzeugte elektrochemische Gradient treibt die ATPase und damit die ATP-Synthese an.

Morphologie

Wie die Bakterien sind auch die Archaeen in ihrer Form äußerst divers. Die Größen bzw. Längen der archaeellen Zellen liegen etwa zwischen 0,4 (Nanoarchaeum equitans) bis zu 100 µm (Methanospirillum hungatei), durchschnittlich sind die Zellen etwa 1 µm groß. Die Zellen zeigen verschiedenste Formen, z. B.: Kokken (z. B. Methanococcus jannaschii), Stäbchen (Thermoproteus neutrophilus), Spirillen-förmig (Methanospirillum hungatei), gelappte Kokken (Archaeoglobus fulgidus), Scheiben (Thermodiscus maritimus), lange Filamente (Thermofilum pendens) oder sogar quadratisch (Haloquadratum walsbyi). Sie besitzen oft Geißeln (Flagellen) zur Fortbewegung, oder auch fadenartige Anhängsel (Pili) zur Anheftung an Oberflächen.

Systematik

Die Platzierung der Archaeen im System der Taxonomie ist nicht ganz unumstritten. Anfangs nur durch Aussehen und Physiologie klassifiziert, wird heute aufgrund neuer Möglichkeiten allgemein die Einteilung mittels phylogenetischer Analyse akzeptiert, wie es Carl Woese (1977,1990) vorgeschlagen hat.^[5][6]

Für die Beschreibung von Genus und Art gibt es eine festgelegte Prozedur.^[7] Durch Publikation oder Validierung im International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM)^[8] sind Gattung und Art festgelegt. Höhere Taxa können hier auch beschrieben werden. Der aktuelle Stand kann in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN),^[9] gepflegt durch Jean Euzéby, eingesehen werden. Dies entspricht dem internationalen Code der Nomenklatur von Bakterien (ICNB).^[10] Taxa, die diesem Standard nicht entsprechen, werden in Anführungszeichen dargestellt.

Darüber hinaus wurde die globale Einteilung innerhalb der Archaeen und Bakterien reformiert, mittels phylogenetischer Analyse des 16S rRNS Gens^[11]. Eine aktuelle Zusammenstellung der Taxa aus dieser und zahlreichen weiterführenden Publikationen erscheint in Bergey's Manual,^[12] und in Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea^[13], wobei mittlerweile zusätzlich zum 16S-rRNS-Gen teilweise weitere phylogenetische Markergene hinzugezogen werden. Einige dieser Taxa haben ihre Berechtigung, sind aber bis heute nicht valide publiziert oder werden generell nicht vom ICNB erfasst. Solche Taxa werden in Anführungszeichen dargestellt.

Die hier wiedergegebene Systematik enthält die Taxa von Phylum bis Familie. Bei manchen Taxa gibt es widersprüchliche Einträge. Diese wurden anhand von Originalliteratur und einer phylogenetischen Analyse auf Stichhaltigkeit geprüft.^[14][15][16]

Vor einigen Jahren wurde die Beschreibung der zusätzlichen Phyla „Korarchaeota“ und „Nanoarchaeota“ veröffentlicht. Ein Vertreter des vorgeschlagenen Phylums „Nanoarchaeota“ konnte erfolgreich co-kultiviert^[17] und sein Genom sequenziert werden,^[18] das sogenannte Nanoarchaeum equitans. Vom vorgeschlagenen Phylum „Korarchaeota“, zunächst anhand seiner 16S rRNA-Gen-Basensequenzen in Proben heißer Quellen nachgewiesen,^[19] gibt es Anreicherungskulturen. Daraus konnte nun die komplette Basensequenz des Genoms veröffentlicht werden,^[20] mit dem informellen Namen „Candidatus Korarchaeum cryptofilum“ versehen. Ohne isolierte Stämme haben die Vertreter dieser Phyla nach den derzeitigen Regeln des ICSB keinen validierten Platz in der Taxonomie,^[21] stellen jedoch zwei von vier bekannten Phyla der Archaeen dar.

Phylum „Crenarchaeota“

• Klasse Thermoprotei
  • Ordnung „Caldisphaerales“
    • Familie „Caldisphaeraceae“
  • Ordnung Cenarchaeales
    • Familie „Cenarchaeaceae“
  • Ordnung Desulfurococcales
    • Familie Desulfurococcaceae
    • Familie Pyrodictiaceae
  • Ordnung Sulfolobales
    • Familie Sulfolobaceae
  • Ordnung Thermoproteales
    • Familie Thermoproteaceae
    • Familie Thermofilaceae

Phylum „Euryarchaeota“

• Klasse Archaeoglobi
  • Ordnung Archaeoglobales
    • Familie Archaeoglobaceae
• Klasse Halobacteria
  • Ordnung Halobacteriales
    • Familie Halobacteriaceae
• Klasse Methanobacteria
  • Ordnung Methanobacteriales
    • Familie Methanobacteriaceae
    • Familie Methanothermaceae
• Klasse Methanococci
  • Ordnung Methanococcales
    • Familie Methanocaldococcaceae
    • Familie Methanococcaceae
• Klasse „Methanomicrobia“
  • Ordnung Methanocellales
    • Familie Methanocellaceae
  • Ordnung Methanomicrobiales
    • Familie Methanocorpusculaceae
    • Familie Methanomicrobiaceae
    • Familie Methanospirillaceae
  • Ordnung Methanosarcinales
    • Familie Methanosaetaceae
    • Familie Methanosarcinaceae
    • Familie Methermicoccaceae
• Klasse Methanopyri
  • Ordnung Methanopyrales
    • Familie Methanopyraceae
• Klasse Thermococci
  • Ordnung Thermococcales
    • Familie Thermococcaceae
• Klasse Thermoplasmata
  • Ordnung Thermoplasmatales
    • Familie Ferroplasmataceae
    • Familie Picrophilaceae
    • Familie Thermoplasmataceae

Humanpathogene Archaea?

Archaeen wurden beim Menschen im Darm (Colon), im Mund (Zahnflora) und in der Vagina nachgewiesen.^[22] Hierbei treten vor allem Archaeen auf, die der Gattung Methanobrevibacter zugehören, im Speziellen Methanobrevibacter smithii. Diese zählen zu den methanogenen Archaea. Nicht bei allen Menschen kommt M. smithii im Darm vor, und bei Säuglingen unter zwei Jahren wurden bisher noch nie Archaeen identifiziert.

Obwohl Archaeen im engen Kontakt zum Menschen stehen, gibt es keinen Hinweis auf humanpathogene Arten.^[23] Es wurde aber eine Korrelation zwischen Erkrankung und Anzahl von methanogenen Archaeen nachgewiesen: Je mehr beispielsweise im (entzündeten) Zahnfleisch vorhanden waren, desto stärker war eine entsprechende Parodontitis ausgeprägt. Auch bei Patienten mit Darmkrebs bzw. Divertikulose war die Menge methanogener Archaeen in jenen Bereichen erhöht. Dennoch tragen diese Archaeen nur indirekt zur Erkrankung bei, indem sie das Wachstum echt pathogener Bakterien fördern – die Archaeen selbst sind nicht pathogen.

Warum die bekannten Archaeen nicht humanpathogen sind, ist noch nicht eindeutig geklärt. Die Einzigartigkeit vieler Cofaktoren und Vitamine, die im Menschen nicht vorkommen, ist nicht notwendigerweise die Ursache.^[24][25]

Biotechnologisches Potential

Archaeelle Stoffwechselleistungen, Zellbestandteile oder Enzyme werden industriell angewendet. Vor allem die Extremophilen besitzen viele Eigenschaften, die sich biotechnologisch nutzen lassen. Einige Beispiele, die sich bereits in der Entwicklungsphase oder Anwendung befinden:

• Biotechnologie
  • Biogas- Gewinnung
  • Mikrobielle Erzlaugung („microbial ore leaching“ oder „bioleaching“): Bei diesem Prozess werden niederwertige, sulfidische Erze ausgelaugt (die Sulfidanteile werden mikrobiell zu Sulfat oxidiert und dadurch die Schwermetalle in einen löslichen Zustand überführt); dies wird zum Beispiel zur Gewinnung von Kupfer, Zink und Nickel angewendet.
• Medizin: Verwendung von Zellwandbestandteilen (sogenannte S-Layer) als Träger für Impfstoffe
• Nanotechnologie
  • Verwendung der S-Layer für die Ultrafiltration
  • Bacteriorhodopsin/ Purpurmembran phototropher halophiler Archaeen als Biosensoren
• Biologie
  • Gewinnung hitzeresistenter Enzyme, z. B. α-Amylasen, proteolytische Enzyme, DNA-Polymerasen
  • Gewinnung neuer Restriktionsenzyme

Einzelnachweise

1. ↑ Hartman et al. (2010) The Complete Genome Sequence of Haloferax volcanii DS2, a Model Archaeon PLoS One 5(3) e9605 PMCID PMC2841640
2. ↑ Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W (1995) A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating. J Bacteriol. 177: 4417–26. PMID 7635827.
3. ↑ Pearson, A., Pi, Y., Zhao, W., Li, W., Li, Y., Inskeep, W., Perevalova, A., Romanek, C., Li, S., Zhang, C. L. (2008). Factors Controlling the Distribution of Archaeal Tetraethers in Terrestrial Hot Springs. Appl. Environ. Microbiol. 74: 3523-3532
4. ↑ T. Urich, T. M. Bandeiras, S. S. Leal, R. Rachel, T. Albrecht, P. Zimmermann, C. Scholz, M. Teixeira, C. M. Gomes and A. Kletzin: The sulphur oxygenase reductase from Acidianus ambivalens is a multimeric protein containing a low-potential mononuclear non-haem iron centre. In: Biochem J. Bd. 381, Teil 1, 2004, S. 137–146. DOI 10.1042/BJ20040003
5. ↑ C. R. Woese, G. E. Fox: Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. In: Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Bd. 74, Heft 11, 1977, S. 5088-5090. PMID 270744
6. ↑ C. R. Woese, O. Kandler, M. L. Wheelis: Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In: Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Bd. 87, Heft 12, 1990, S. 4576-4579. PMID 2112744
7. ↑ B. J. Tindall, P. Kämpfer, J. P. Euzéby, A. Oren: Valid publication of names of prokaryotes according to the rules of nomenclature: past history and current practice. In: Int J Syst Evol Microbiol. Bd. 56, Heft 11, 2006, S. 2715-2720. PMID 17082418. DOI: 10.1099/ijs.0.64780-0)
8. ↑ International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM)
9. ↑ J. P. Euzéby: List of bacterial names with standing in nomenclature: a folder available on the Internet. In: Int. J. Syst. Bacteriol. Bd. 47, 1997, S. 590-592. PMID 9103655 - List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)
10. ↑ S. P. Lapage, P. H. Sneath, V. B. D. Skerman, E. F. Lessel, H. P. R. Seeliger, W. A. Clark: International Code of Nomenclature of Bacteria, 1990 Revision. (Bacteriological Code). ASM Press, Washington, D.C. 1992, ISBN 1-55581-039-X
11. ↑ C. R. Woese, E. Stackebrandt, T. J. Macke, G. E. Fox: A phylogenetic definition of the major eubacterial taxa. In: Syst. Appl. Microbiol. Bd. 6, 1985, S. 143-151. PMID 11542017
12. ↑ Bergey's Manual Trust, Department of Microbiology, 527 Biological, Sciences Building, University of Georgia, Athens, GA 30602-2605, USA - Bergey's Manual
13. ↑ George M. Garrity, Timothy G. Lilburn, James R. Cole, Scott H. Harrison, Jean Euzéby, Brian J. Tindall: Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea. Release 7.7, March 6, 2007, Michigan State University Board of Trustees, www.taxonomicoutline.org
14. ↑ W. Ludwig, O. Strunk, R. Westram, L. Richter, H. Meier, and 27 other authors: ARB: a software environment for sequence data. In: Nucleic Acids Res. Bd. 32, 2004, S. 1363-1371.
15. ↑ E. Pruesse, C. Quast, K. Knittel, B. Fuchs, W. Ludwig, J. Peplies, F. O. Glöckner: SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB. In: Nuc. Acids Res. Bd. 35, No. 21, 2007, S. 7188-7196.
16. ↑ P. Yarza, M. Richter, J. Peplies, J. Euzeby, R. Amann, K. H. Schleifer, W. Ludwig, F. O. Glöckner, R. Rossello-Mora: The All-Species Living Tree Project: a 16S rRNA-based phylogenetic tree of all sequenced type strains. In: Syst. Appl. Microbiol. 2008, doi:10.1016/j.syapm.2008.07.001.
17. ↑ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO (2002) A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont. Nature. 417: 63-7. PMID 11986665.
18. ↑ Waters E, Hohn MJ, Ahel I, Graham DE, Adams MD, Barnstead M, Beeson KY, Bibbs L, Bolanos R, Keller M, Kretz K, Lin X, Mathur E, Ni J, Podar M, Richardson T, Sutton GG, Simon M, Soll D, Stetter KO, Short JM, Noordewier M (2003) The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism. Proc Natl Acad Sci U S A. 100: 12984-8. PMID 14566062.
19. ↑ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996) Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences. Proc Natl Acad Sci U S A. 93: 9188-93. PMID 8799176.
20. ↑ Elkins JG, Podar M, Graham DE, Makarova KS, Wolf Y, Randau L, Hedlund BP, Brochier-Armanet C, Kunin V, Anderson I, Lapidus A, Goltsman E, Barry K, Koonin EV, Hugenholtz P, Kyrpides N, Wanner G, Richardson P, Keller M, Stetter KO (2008) A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea. Proc Natl Acad Sci U S A. 105: 8102-7. PMID 18535141.
21. ↑ P. De Vos, H. G. Trüper: Judicial Commission of the International Committee on Systematic Bacteriology. IXth International (IUMS) Congress of Bacteriology and Applied Microbiology. Minutes of the meetings, 14, 15 and 18 August 1999, Sydney, Australia. In: Int. J. Syst. Evol. Microbiol. Bd. 50, 2000, S. 2239–2244
22. ↑ E. Conway de Macario und Alberto JL. Macario (2009): Methanogenic archaea in health and disease: a novel paradigm of microbial pathogenesis. In: Int J Med Microbiol. 299(2); 99–108; PMID 18757236
23. ↑ Cavicchioli, R. et al. (2003): Pathogenic archaea: do they exist? In: Bioessays. 25(11); 1119–1128; PMID 14579252; doi:10.1002/bies.10354
24. ↑ Martin, W. (2004): Pathogenic archaebacteria: do they not exist because archaebacteria use different vitamins? In: Bioessays 26(5); 592-593; PMID 15112239; doi:10.1002/bies.20044
25. ↑ Cavicchioli1, R. und Curmi, P. (2004): Response to William Martin's letter. In: Bioessays 26(5); Seite 593; doi:10.1002/bies.20043

Literatur

Archaeen in Standardwerken

• Georg Fuchs (Hrsg.): Allgemeine Mikrobiologie (begr. von Hans G. Schlegel). 8. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 2007, ISBN 978-3-13-444608-1.
• Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.) The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0
• Joseph W. Lengeler, Gerhart Drews, Hans G. Schlegel (Hrsg.) Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 3-13-108411-1
• H. König: Archaea. In: Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Inc., 2003, (doi:10.1038/npg.els.0000443)
• Michael T. Madigan, John M. Martinko, Thomas Lazar (Übersetzer) und Freya Thomm-Reitz (Übersetzer): Brock Mikrobiologie. Pearson Studium; 11. aktualisierte Auflage 2009; ISBN 978-3-8273-7358-8;

Beschreibungen in der wissenschaftlichen Literatur

• C. R. Woese, O. Kandler und M. L. Wheelis (1990): Towards a natural system of organisms: Proposal of the domains Archaea, Bacteria and Eucarya. In: Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Bd. 87(12), S. 4576–4579; PMID 2112744; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)
• B. M. Karner, E. F. DeLong, D. M. Karl: Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific ocean. In: Nature. Bd. 409(6819), 2001, S. 507–510; PMID 11206545; doi:10.1038/35054051
• Cavicchioli, R. (2006): Cold-adapted archaea. In: Nat Rev Microbiol. 4(5); 331-343; PMID 16715049; doi:10.1038/nrmicro1390
• H. Huber, M. J. Hohn, R. Rachel, T. Fuchs, V. C. Wimmer, K. O. Stetter. A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont. In: Nature. Bd. 417(6884), 2002, S. 63–67; PMID 11986665; doi:10.1038/417063a
• E. Conway de Macario und Alberto JL. Macario (2009): Methanogenic archaea in health and disease: a novel paradigm of microbial pathogenesis. In: Int J Med Microbiol. 299(2); 99–108; PMID 18757236; doi:10.1016/j.ijmm.2008.06.011
• Cavicchioli, R. (2011): Archaea - timeline of the third domain. In: Nat Rev Microbiol. 9(1); 51-61; PMID 21132019; doi:10.1038/nrmicro2482
• R. E. Valas, P. E. Bourne: The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. In: Biology direct. Band 6, 2011, S. 16, ISSN 1745-6150. doi:10.1186/1745-6150-6-16. PMID 21356104. PMC 3056875.

Weblinks

 Commons: Archaeen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

 Wiktionary: Archaeon – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Explore the Tree of Life
• Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea (2007) (taxonomische Datenbank)