Prothallium

Als Prothallium (von lat. "pro" = vor und grch. "thallos" = Spross) bezeichnet man in der Botanik den haploiden Gametophyt der Farne. Das Prothallium entwickelt sich aus einer vom Sporophyt der Farne produzierten Spore. Es ist relativ kurzlebig, meist nur wenige Millimeter groß und wird wegen seiner Unscheinbarkeit kaum je vom Laien wahrgenommen – und wenn doch, dann wird es wegen seines thallösen Aussehens häufig zum Beispiel mit einem Lebermoos verwechselt.

Aussehen und Lebensweise der Prothallien variieren erheblich von Art zu Art: Einige sind grün und betreiben Photosynthese, andere leben unterirdisch und ernähren sich saprophytisch, also von totem organischem Material.

Vom Farnwedel zum Prothallium zum Farnwedel

Prothallium von Dicksonia antarctica

Farne sind allgemein bekannt als in unseren Breiten häufig buschige, mit mehr oder weniger langen Blättern („Farnwedeln“) ausgestattete Pflanzen, die an der Unterseite ihrer Blätter gelegentlich punktförmige oder in Streifen angeordnete Sporangien aufweisen, aus denen sie Sporen freisetzen; Sporen sind eine ungeschlechtliche Form der Vermehrung. Weniger auffällig ist hingegen der Generationswechsel der Farne: Die allgemein bekannte Erscheinungsform der Farnpflanzen ist der Sporophyt (die Sporen produzierende Pflanze). Die Sporen keimen jedoch nicht zu neuen Sporophyten aus (also nicht zu den „Farnwedel-Pflanzen“), sondern zu den unscheinbaren Gametophyten (= Prothallien), d.h. zu einer Gameten produzierenden Pflanze.

Auf dem meist flächigen oder allenfalls knollenförmigen Prothallium entwickeln sich sodann Gametangien, in denen Gameten (Geschlechtszellen, Keimzellen) gebildet werden: In meist kugeligen Antheridien entstehen männliche Keimzellen, in eher flaschenförmigen Archegonien weibliche Keimzellen.

Bei einigen Farnarten sind Antheridien und Archegonien auf dem gleichen Prothallus vorhanden (isospore Farne), bei anderen Arten hingegen auf unterschiedlichen Prothallien (heterospore Farne).

Wenn die Keimzellen aus den Antheridien freigesetzt werden, schwimmen sie – ähnlich den Spermien bei Tieren – mit Hilfe ihrer Geißeln zu einem Archegonium; die Fortbewegung und somit die Befruchtung der Eizelle kann also nur in Anwesenheit von tropfbarem Wasser erfolgen. Aus der befruchteten Eizelle erwächst dann die bekannte Farnpflanze mit ihren charakteristischen Wedeln, der Sporophyt.

Vorteile des Generationswechsels

Der stammesgeschichtliche Vorteil dieses Generationswechsels bei Farnen ist vor allem darin zu sehen, dass sie gleichermaßen die Vorzüge der ungeschlechtlichen wie der geschlechtlichen Vermehrung nutzen können: Mit Hilfe der hochwüchsigen Sporophyten können auch an einem zeitweise recht trockenen Standort in großer Zahl ungeschlechtliche Sporen produziert und großflächig durch den Wind verbreitet werden. Fallen die Sporen auf einen zu trockenen Boden, dann können sie dort ruhen, bis genügend Feuchtigkeit sie zum Keimen veranlasst. Dann aber kann der winzige Gametophyt rasch Geschlechtszellen produzieren, die nach ihrer Fusion umgehend einen neuen Sporophyt bilden, der auch trockenere Perioden überdauern kann. Eine Selbstbefruchtung wird i. d. R. durch eine zeitliche Trennung der Freisetzung von männlichen und weiblichen Keimzellen verhindert (Proterandrie).