Art (Biologie)

Die Art oder Spezies (lat. species „Art“) ist die Grundeinheit der biologischen Systematik. Eine allgemeine Definition der Art oder Spezies, die die theoretischen und praktischen Anforderungen aller biologischen Teildisziplinen gleichermaßen erfüllt, ist bislang nicht gelungen. Vielmehr existieren in der Biologie verschiedene Artkonzepte, die zu unterschiedlichen Klassifikationen führen.

Das Problem der Artdefinition besteht eigentlich aus zwei Teilproblemen: Gruppenbildung (Welche Individuen gehören zusammen?) und Rangbildung (Welche der zahlreichen, ineinander geschachtelten Gruppen abgestufter Ähnlichkeiten und Beziehungen wollen wir "Art" nennen?)^[1] . Die Hauptunterschiede der verschiedenen Artkonzepte liegen dabei auf der Ebene der Rangbildung. Eine Gruppe von Lebewesen unabhängig von ihrem Rang nennen Taxonomen eine Sippe oder ein Taxon.

Historisches

In die Fachsprache der Naturforscher wurde die Bezeichnung Art bereits aufgenommen, als deren Vertreter noch von der Konstanz der Arten überzeugt waren: Da Gott jede Art in einem getrennten Schöpfungsakt erzeugt habe, könne man jede Art prinzipiell und eindeutig von den anderen Arten unterscheiden. Obwohl man bald erkannte, dass dieser Artbegriff mit dem Prozess der Evolution und der Erkenntnis, dass es Übergangsformen heute bekannter Arten gibt, kaum vereinbar ist, wurde der so etablierte Artbegriff bis in die Gegenwart beibehalten, um den Preis, dass keine der heute gängigen Definitionen, für sich alleine betrachtet, sämtliche bekannten Arten taxonomisch zweifelsfrei abgrenzen kann.

In der ursprünglichen Definition beschreibt der Artbegriff also eine Gruppe von Organismen, die so viele unverwechselbare morphologische bzw. physiologische Merkmale gemeinsam haben, dass sie anhand der Kombination dieser Merkmale gegenüber jeder anderen so definierten Gruppe abgrenzbar sein sollen. Dieser Vorstellung von der Art als einer abstrakten Klasse von Objekten mit gemeinsamen Merkmalen stehen moderne Konzepte gegenüber, die Arten als reale Naturgegenstände begreifen und die Art als eine geschlossene Fortpflanzungs- und Abstammungsgemeinschaft definieren, die eine genetische, ökologische und evolutionäre Einheit bildet.

Artenzahl

Anfang des 21. Jahrhunderts waren zwischen 1,5 und 1,75 Millionen Arten beschrieben, davon rund 500.000 Pflanzen.^[2] Es ist jedoch davon auszugehen, dass es sich bei diesen nur um einen Bruchteil aller existierenden Arten handelt. Schätzungen gehen davon aus, dass die Gesamtzahl aller Arten der Erde deutlich höher ist. Die extremsten Annahmen reichten dabei Ende der 1990er-Jahre bis zu 117,7 Millionen Arten; am häufigsten jedoch wurden Schätzungen zwischen 13 und 20 Millionen Arten angeführt.^[3][4] Eine 2011 veröffentlichte Studie schätzte die Artenzahl auf 8,7 ± 1,3 Millionen, davon 2,2 ± 0,18 Millionen Meeresbewohner.^[5]

Auch über die Gesamtzahl aller Tier- und Pflanzenarten, die seit Beginn des Phanerozoikums vor 542 Mio. Jahren entstanden ist, liegen nur Schätzungen vor. Wissenschaftler gehen von etwa einer Milliarde Arten aus, manche rechnen sogar mit 1,6 Milliarden Arten. Weit unter einem Prozent dieser Artenvielfalt ist fossil erhalten geblieben, denn die Bedingungen für eine Fossilwerdung sind generell ungünstig, und zudem sind viele Fossilien im Laufe der Jahrmillionen von der Erosion und Plattentektonik zerstört worden. Forscher haben bis 1993 rund 130.000 fossile Arten wissenschaftlich beschrieben.^[6]

Essentialistisches und typologisches Artkonzept

Über die Ordnung der Natur und somit über die Probleme der Definition von Arten haben sich Philosophen schon seit Aristoteles Gedanken gemacht. Der daraus hervorgegangene essentialistische Artbegriff, auf den die „essentialistische Taxonomie“ zurückgeführt werden kann, spielt heute allerdings in der Biologie keine Rolle mehr.

Die ersten abendländischen Naturforscher hatten keine genaue Vorstellung von der Formenvielfalt der Erde oder ihrer Entstehung. Ihre Arbeiten entstanden lange vor der Entwicklung der Evolutionstheorie. In dem Glauben, Gott habe eine endliche Anzahl diskreter Arten erschaffen, begann man damit, sie zu kategorisieren. Beeinflusst durch die Philosophie Platons und Aristoteles nahmen Carl von Linné und seine Schüler an, dass die einzelnen Individuen einer Art in keiner speziellen Beziehung zueinander stünden, sondern lediglich verschiedene Erscheinungsformen einer Idee (eidos) oder eines Typus seien. Variationen (→ Varietät), also Abweichungen vom Ideal, interpretierten sie als Resultat einer unvollkommenen Manifestation desjenigen Idealtypus, der das Wesen oder die Essenz der jeweiligen Art verkörpern sollte. Gemäß dieser essentialistischen Auffassung lassen sich die Arten an ihrer essentiellen Natur oder ihren typischen Merkmalen erkennen, welche ihren Ausdruck in der Morphologie finden. Eine Spezies galt als unveränderlicher Typus, der von allen anderen Typen durch eine unüberbrückbare Kluft getrennt ist, und jede Spezies sollte anhand einer Reihe spezifischer Eigenschaften oder Merkmale, an denen man sie von anderen Arten unterscheiden kann, identifiziert werden können.

Dieser Artbegriff wird essentialistischer oder typologischer Artbegriff genannt. Er bot den Vorteil, dass er auf die Objekte der belebten und der unbelebten Natur gleichermaßen anwendbar war und zudem unmittelbar einleuchtend schien. Eine Gruppe Objekte wurde als Art bezeichnet, wenn sie sich von einer anderen, ähnlichen Klasse hinreichend stark unterschied, und Objekte wurden einer Art zugeordnet, wenn sie über diejenigen Merkmale verfügten, die als arttypisch angesehen wurden.

Die grundlegende Methode des typologischen Artkonzepts nutzt zur Klassifizierung Eigenschaften, die in der belebten wie unbelebten Natur vorkommen können: physikalische und chemische Eigenschaften, Größe, Anzahl und Symmetrie. Klassifizierungssysteme für Sterne oder Chemische Elemente unterscheiden sich daher bei diesem Konzept methodisch nicht grundsätzlich vom typologischen Artkonzept der Biologie, lediglich die verwendeten Eigenschaften sind teilweise andere.

Der typologische Artbegriff stellt damit ein notwendiges historisches Durchgangsstadium dar, da es zunächst einmal galt, die natürliche Formenvielfalt zu erfassen und zu beschreiben – und in denjenigen Wissenschaften, die die unbelebte Natur zum Gegenstand haben, hat sich das typologische Artkonzept auch tatsächlich bewährt; auf theoretische und praktische Schwierigkeiten dagegen stößt es, sobald man es auf biologische Systeme anwendet.

Gleichwohl werden in der Biologie nach wie vor häufig morphologische, ethologische und physiologische Eigenschaften mit den Methoden der Typologie ausgewertet, und man spricht dann im Einzelnen auch vom morphologischen, ethologischen oder physiologischen Artkonzept.

Löwe

Tiger

Morphologisches und ethologisches Artkonzept

Typologisch definierte Arten sind Gruppen von Organismen, die sich anhand von morphologischen Merkmalen (morphologisches Artkonzept) oder anhand ihres Verhaltens (ethologisches Artkonzept) voneinander unterscheiden lassen. Eine nach morphologischen Kriterien definierte Art wird Morphospezies genannt.

Beispiele:

• Pferd und Esel lassen sich morphologisch klar voneinander abgrenzen und gehören damit zu verschiedenen Morphospezies.
• Löwe und Tiger lassen sich morphologisch und im Verhalten klar voneinander abgrenzen:
  • Tiger sind gestreift und leben als Einzelgänger, die sich nur zur Paarungszeit treffen.
  • Löwen haben nur als Jungtiere manchmal ein Fleckenmuster, sind nicht gestreift, die Männchen haben eine mehr oder weniger stark entwickelte Mähne. Löwen leben normalerweise in Rudeln aus Weibchen mit ihren Jungtieren, und einem oder mehreren adulten Männchen.
  • Die Fellmerkmale und das Verhalten der Arten überlappen sich in ihrer Ausprägung nicht, und wenn (Liger und Tigons in Zoos), dann sind diese Zwischenformen viel seltener. Beides sind daher gut trennbare Morphospezies (bzw. Ethospezies).

In der Paläontologie kann in der Regel nur das morphologische Artkonzept angewandt werden. Da die Anzahl der Funde oft begrenzt ist, ist die Artabgrenzung in der Paläontologie besonders subjektiv. Beispiel: Die Funde von Fossilien zweier Individuen in der gleichen Fundschicht, also praktisch gleichzeitig lebend, unterscheiden sich stark voneinander:

• Sie können jetzt zwei verschiedenen Arten zugeordnet werden, wenn man der Meinung ist, dass sie weit genug von einem morphologischen Typus abweichen. Sie können aber auch derselben Art zugeordnet werden, wenn man der Meinung ist, dass in dieser Art auch eine größere Variationsbreite, die die Funde mit einschließt, angenommen werden kann.
• Die Unterschiede können aber auch auf einen deutlichen Sexualdimorphismus (Unterschiede in der Erscheinung der Männchen und Weibchen) innerhalb einer Art zurückzuführen sein.

Diese Probleme werden mit zunehmender Zahl der Funde und damit Kenntnis der tatsächlichen Variationsbreite geringer, lassen sich aber nicht vollständig beseitigen.

Das morphologische Artkonzept findet häufig Verwendung in der Ökologie, Botanik und Zoologie. In anderen Bereichen, wie etwa in der Mikrobiologie oder in Teilbereichen der Zoologie, wie bei den Nematoden, versagen rein morphologische Arteinteilungsversuche weitgehend.

Problematik der morphologischen Abgrenzung

• Die Natur ist kein starres System, sondern in stetiger Veränderung begriffen. Unter dem Einfluss verschiedener Evolutionsfaktoren verändern sich Populationen graduell, gelegentlich auch sprunghaft von Generation zu Generation. Ein unveränderlicher Typus ist daher mit den Erkenntnissen der Evolutionsbiologie nicht vereinbar. In der belebten Natur gibt es keine Typen oder Essenzen (Ernst Mayr 1998).
• Eine Kategorisierung anhand morphologischer Merkmale ist nicht objektivierbar. Eine auf bloßer Unterscheidbarkeit basierende Einteilung hängt stets davon ab, wie genau man die verschiedenen Individuen oder Populationen untersucht und an welchen Kriterien die „Verschiedenheit“ festgemacht wird, was viel Raum für Willkür und Interpretation lässt. Je genauer die Untersuchungsmethoden, desto mehr Unterschiede zwischen verschiedenen Individuen und Populationen werden auffällig. In der Konsequenz würde jede noch so kleine intraspezifische Variation zu einem eigenen Taxon erklärt, wenn der jeweilige Taxonom den Unterschied für wesentlich erachtet. Durch die Existenz von Hybrid- und Übergangsformen wird das Problem zusätzlich verschärft, weil hier eine eindeutige, nicht willkürliche Abgrenzung nach morphologischen Gesichtspunkten kaum möglich ist.
• Der morphologische Artbegriff ist nicht konsequent durchzuhalten, weil er häufig im Widerspruch zur beobachtbaren biologischen Realität steht. In der Praxis ergibt sich diese Einschränkung u. a. aus der Existenz intraspezifischer Polymorphismen. Eine Reihe Spezies durchläuft während ihrer Individualentwicklung verschiedene Stadien (z. B. Larve → Fliege, Raupe → Schmetterling) in denen der jeweilige Phänotyp drastischen Veränderungen unterworfen ist. Häufig sind Sexualdimorphismen anzutreffen, Arten in denen männliche und weibliche Individuen unterschiedliche Phänotypen ausbilden. Beispielsweise ordnete Linné Männchen und Weibchen der Stockente ursprünglich zwei verschiedenen Arten zu (Als man den Fehler erkannte, wurden beide zu einer Art zusammengefasst, obwohl sich natürlich an ihrer Unterschiedlichkeit nichts geändert hatte).
• Viele Spezies zeichnen sich durch eine hohe phänotypische Plastizität aus. Ein Phänotyp ist nicht vollständig durch den Genotyp determiniert, sondern das Ergebnis der Wechselwirkung von Genotyp und Umwelt. Ein und derselbe Genotyp kann je nach Umwelt- und Lebensbedingungen unterschiedliche Standortformen hervorbringen, welche nach morphologischen Kriterien verschiedenen Taxa angehörten, obwohl sie genetisch völlig identisch sein können (z. B. im Falle von Ablegern). Beispielsweise variiert die Blattform des Löwenzahns sehr stark in Abhängigkeit von Niederschlagsmenge, Sonnenstrahlung und Jahreszeit zum Zeitpunkt der Blattbildung.
• Es gibt auch die umgekehrte Situation: Biologisch völlig verschiedene Arten können aufgrund ähnlicher Selektionsbedingungen in ihrem Phänotyp konvergieren, sodass sie rein äußerlich nicht mehr ohne Weiteres zu unterscheiden sind, so genannte Zwillingsarten. Das gleiche Problem stellt sich bei den kryptischen Arten.
• Schließlich erwies sich ein rein morphologisches Abgrenzungskriterium als nicht zuverlässig genug, weil die Variationen innerhalb einer Fortpflanzungsgemeinschaft größer sein können als diejenigen zwischen morphologisch ähnlichen, also Populationen desselben „Typus“, welche jedoch keine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden.

Physiologisches Artkonzept bei Bakterien

Bakterien zeigen nur wenige morphologische Unterscheidungsmerkmale und weisen praktisch keine Rekombinationsschranken auf. Deshalb wird der Stoffwechsel als Unterscheidungskriterium von Stämmen herangezogen. Weil ein allgemein akzeptiertes Artkriterium fehlt, stellen Bakterienstämme so die derzeit tatsächlich verwendete Basis zur Unterscheidung dar. Anhand biochemischer Merkmale wie etwa der Substanz der Zellwand unterscheidet man die höheren Bakterientaxa.

Man testet an bakteriellen Reinkulturen zu ihrer „Artbestimmung“ deren Fähigkeit zu bestimmten biochemischen Leistungen, etwa der Fähigkeit zum Abbau bestimmter „Substrate“, z. B. seltener Zuckerarten. Diese Fähigkeit ist sehr einfach erkennbar, wenn das Umsetzungsprodukt einen im Kulturmedium zugesetzten Farbindikator umfärben kann. Durch Verimpfung einer Bakterienreinkultur in eine Reihe von Kulturgläsern mit Nährlösungen, die jeweils nur ein bestimmtes Substrat enthalten („Selektivmedien“), bekommt man eine sog. „Bunte Reihe“, aus deren Farbumschlägen nach einer Tabelle die Bakterienart bestimmt werden kann. Dazu wurden halbautomatische Geräte („Mikroplatten-Reader“) entwickelt.

Seit entsprechende Techniken zur Verfügung stehen (PCR) werden Bakterienstämme auch anhand der DNA-Sequenzen identifiziert oder unterschieden. Ein weithin akzeptiertes Maß ist, dass Stämme, die weniger als 70 % ihres Genoms gemeinsam haben, als getrennte Arten aufzufassen sind. Ein weiteres Maß beruht auf der Ähnlichkeit der 16S-rRNA-Gene. Nach DNA-Analysen waren dabei weniger als 1 % der in natürlichen Medien gefundenen Stämme auf den konventionellen Nährmedien vermehrbar. Auf diese Weise sollen in einem ml Boden bis zu 100.000 verschiedene Bakteriengenome festgestellt worden sein, die als verschiedene Arten interpretiert wurden. Dies ist nicht zu verwechseln mit der Gesamtkeimzahl, die in der gleichen Größenordnung liegt, aber dabei nur „wenige“ Arten umfasst, die sich bei einer bestimmten Kulturmethode durch die Bildung von Kolonien zeigen.

Diese Unterscheidungskriterien sind rein pragmatisch. Auf welcher Ebene der Unterscheidung man hier Stämme als Arten oder gar Gattungen auffasst, ist eine Sache der Konvention. Die physiologische oder genetische Artabgrenzung bei Bakterien entspricht methodisch dem typologischen Artkonzept. Sie leidet oft an ähnlichen Problemen wie das morphologische Artkonzept in der Paläontologie; dies beruht auf ebenfalls oft kleinen Datenmengen. Ernst Mayr, leidenschaftlicher Anhänger des biologischen Artkonzepts, meint daher: „Bakterien haben keine Arten“.

Einige Autoren (z.B.^[7]) machen darauf aufmerksam, dass, entgegen manchen Anschauungen, Transformationen, Transduktionen und Konjugationen (als Wege des DNA-Tauschs zwischen Stämmen) keinesfalls wahllos, sondern zwischen bestimmten Formen bevorzugt, zwischen anderen quasi nie ablaufen. Demnach wäre es prinzipiell möglich, ein Artkonzept entsprechend dem biologischen Artkonzept bei den Eukaryonten zu entwickeln. Andere ^[8] versuchen auf Basis von Ökotypen, ein Artkonzept zu entwickeln.

Biologisches oder populationsgenetisches Artkonzept

Gegen Ende des 19., Anfang des 20. Jahrhunderts begann sich in der Biologie allmählich das Populationsdenken durchzusetzen, was Konsequenzen für den Artbegriff mit sich brachte. Aus dem Umstand, dass typologische Klassifizierungsschemata die realen Verhältnisse in der Natur nicht oder nur unzureichend abzubilden vermochten, erwuchs für die biologische Systematik die Notwendigkeit einen neuen Artbegriff zu entwickeln, der nicht auf abstrakter Unterschiedlichkeit oder subjektiver Einschätzung basiert, sondern auf objektiven Kriterien. Diese Definition wird als biologische Artdefinition bezeichnet, „Sie heißt „biologisch“ nicht deshalb, weil sie mit biologischen Taxa zu tun hat, sondern weil ihre Definition eine biologische ist. Sie verwendet Kriterien, die, was die unbelebte Welt betrifft bedeutungslos sind.“^[9] Eine biologisch definierte Art wird als Biospezies bezeichnet.

Der neue Begriff stützte sich auf zwei Beobachtungen: Zum einen setzen sich Arten aus Populationen zusammen und zum anderen existieren zwischen Populationen unterschiedlicher Arten biologische Fortpflanzungsbarrieren. „Die [biologische] Art besitzt zwei Eigenschaften, durch die sie sich grundlegend von allen anderen taxonomischen Kategorien, etwa dem Genus, unterscheidet. Erstens einmal erlaubt sie eine nichtwillkürliche Definition – man könnte sogar soweit gehen, sie als „selbstoperational“ zu bezeichnen –, indem sie das Kriterium der Fortpflanzungsisolation gegenüber anderen Populationen hervorhebt. Zweitens ist die Art nicht wie alle anderen Kategorien auf der Basis von ihr innewohnenden Eigenschaften, nicht aufgrund des Besitzes bestimmter sichtbarer Attribute definiert, sondern durch ihre Relation zu anderen Arten.“^[10]

Die Fortpflanzungsfähigkeit bildet den Kern des biologischen Artbegriffs oder der Biospezies. Eine Biospezies ist eine Gruppe sich tatsächlich oder potentiell kreuzender (Kreuzung) Individuen (Populationen), die voll fertile Nachkommen hervorbringen:

• Eine Art ist eine Gruppe natürlicher Populationen, die sich untereinander kreuzen können und von anderen Gruppen reproduktiv isoliert sind.

Dabei sollen die Isolationsmechanismen zwischen den einzelnen Arten biologischer Natur sein, also nicht auf äußeren Gegebenheiten, räumlicher oder zeitlicher Trennung basieren, sondern Eigenschaften der Lebewesen selbst sein:

• Isolationsmechanismen sind biologische Eigenschaften einzelner Lebewesen, die eine Kreuzung von Populationen verschiedener sympatrischer Arten verhindern.

Die Kohäsion der Biospezies, ihr genetischer Zusammenhalt, wird durch physiologische, ethologische, morphologische und genetische Eigenschaften gewährleistet, die gegenüber artfremden Individuen isolierend wirken. Da die Isolationsmechanismen verhindern, dass nennenswerte zwischenartliche Bastardierung stattfindet, bilden die Angehörigen einer Art eine Fortpflanzungsgemeinschaft; zwischen ihnen besteht Genfluss, sie teilen sich einen Genpool und bilden so eine Einheit, in der evolutionärer Wandel stattfindet.

Tigon (Vater Tiger, Mutter Löwe)

Beispiele:

• Pferd und Esel sind zwar kreuzbar (Maultier, Maulesel), haben aber aufgrund einer genetischen Barriere keine fruchtbaren Nachkommen, bilden damit verschiedene Biospezies.
• Löwe und Tiger sind zwar unter künstlichen Bedingungen (Zoo) kreuzbar, (Großkatzenhybride: Liger Tigon) und haben im Zoo unter Umständen auch fruchtbare Nachkommen. In der Natur leben sie zwar teilweise in gemeinsamen Verbreitungsgebieten, natürliche Hybriden wurden bisher jedoch nicht nachgewiesen, was den Schluss nahelegt, dass sie sich nicht verpaaren. Sie gelten aufgrund ethologischer Barrieren als verschiedene Biospezies.

Problematik

• Geographisch deutlich getrennte Populationen sind, da sie sich in der Natur nicht kreuzen können, nach dem biologischen Artkonzept schwierig zu fassen. Nach der Theorie der allopatrischen Artbildung sind sie quasi „Arten im Entstehungsprozess“. Eine prinzipielle Schwierigkeit besteht eigentlich nicht, da die Frage experimentell entschieden werden kann (wenn keine biologischen Isolationsmechanismen evolviert sind, ist es noch dieselbe Art). Allerdings neigt das phylogenetische Artkonzept (s.u.) dazu, solche Populationen immer als getrennte Arten zu fassen.
• Das biologische Artkonzept enthält in der ursprünglichen Fassung keinen Zeitbegriff. Untereinander kreuzen können sich evidenterweise nur gleichzeitig lebende Organismen. Ein Kriterium, ob früher lebende Organismen zur selben Art zu zählen sind oder nicht, wird dadurch nicht gegeben (im Extremfall bereits die vorjährigen Individuen einer Art mit einjährigem Entwicklungszyklus). Spätere Erweiterungen des Konzepts (zuerst wohl Simpson 1951^[11]) versuchten, dies durch Bezug auf evolutionär definierbare Einheiten zu überwinden.

Orchideen

• Arten, die sich nur ungeschlechtlich vermehren, werden durch die Definition des biologischen Artkonzepts nicht erfasst. Sie werden als Agamospezies bezeichnet. Hierzu gehören einige Protisten, einige Pilze, einige Pflanzen, wie die kultivierte Form der Banane (siehe hierzu auch Genet), sowie einige Tiere (mit parthenogenetischer Vermehrung). Agamospezies haben auch keinen Genpool und sind somit auch nach dem populationsgenetischen Artkonzept keine Arten.
• Viele Tier- und Pflanzenarten kreuzen sich auch in der Natur untereinander fruchtbar (Introgression), wie zum Beispiel verschiedene Steinkorallengattungen oder Mehlbeer-Bäume sowie verschiedene Arten aus der Familie der Lebendgebärenden Zahnkarpfen jeweils innerhalb einer Gattung, wie beispielsweise Platy und Schwertträger in der Gattung Xiphophorus. Orchideen können sich zum Teil sogar über Gattungsgrenzen hinweg fruchtbar kreuzen. Diese Hybriden sind in der Natur in der Minderheit, die verschiedenen morphologisch beschriebenen Orchideenarten bleiben daher nach dem morphologischen Artkonzept unterscheidbar. Nach dem biologischen Artkonzept handelt es sich dann um getrennte Arten, wenn sich Isolationsmechanismen herausgebildet haben, die eine Hybridisierung normalerweise verhindern, auch wenn sie physiologisch möglich wäre, z. B. klimabedingte Unterschiede bei Tieren in der Fortpflanzungszeit oder bei Pflanzen in der Blütezeit. Diese Mechanismen können zusammenbrechen (z. B. durch menschliches Eingreifen oder drastische Änderungen der Umwelt durch Klimaveränderungen). Dadurch werden dem Konzept nach vorher getrennte Arten wieder zu einer Art (z. B. bei manchen Orchideenarten in Mitteleuropa beobachtet). Derselbe Vorgang kann aber auch natürlich ablaufen (introgressive Hybridisierung).

Das biologische Artkonzept findet häufig Verwendung in der Ökologie, Botanik und Zoologie, besonders in der Evolutionsbiologie. In gewisser Weise bildet es das Standardmodell, aus dem die anderen modernen Artkonzepte abgeleitet sind oder gegen welches sie sich in erster Linie abgrenzen. Die notwendigen Charaktere (Fehlen natürlicher Hybriden/gemeinsamer Genpool) sind bisweilen umständlich zu überprüfen, in bestimmten Bereichen, wie etwa in der Paläontologie, versagen biologische bzw. populationsgenetische Artabgrenzungen weitgehend.

Phylogenetisches oder evolutionäres Artkonzept

Eine Art ist eine (monophyletische) Abstammungsgemeinschaft aus einer bis vielen Populationen. Eine Art beginnt nach einer Artspaltung (siehe Artbildung, Kladogenese) und endet

1. wenn alle Individuen dieser Art, ohne Nachkommen zu hinterlassen, aussterben oder
2. wenn aus dieser Art durch Artspaltung zwei neue Arten entstehen.

Phylogenetische Anagenese ist die Veränderung einer Art im Zeitraum zwischen zwei Artspaltungen, also während ihrer Existenz. Solange keine Aufspaltung erfolgt, gehören alle Individuen zur selben Art, auch wenn sie unter Umständen morphologisch unterscheidbar sind.

Das phylogenetische Artkonzept beruht auf der phylogenetischen Systematik oder „Kladistik“ und besitzt nur im Zusammenhang mit dieser Sinn. Im Rahmen des Konzepts sind Arten objektive, tatsächlich existierende biologische Einheiten. Alle höheren Einheiten der Systematik werden nach dem System „Kladen“ genannt und sind (als monophyletische Organismengemeinschaften) von Arten prinzipiell verschieden. Durch die gabelteilige (dichotome) Aufspaltung besitzen alle hierarchischen Einheiten oberhalb der Art (Gattung, Familie etc.) keine Bedeutung, sondern sind nur konventionelle Hilfsmittel, um Abstammungsgemeinschaften eines bestimmten Niveaus zu bezeichnen. Der wesentliche Unterschied liegt weniger in der Betrachtung der Art als in derjenigen dieser höheren Einheiten. Nach dem phylogenetischen Artkonzept können sich Kladen überlappen, wenn sie hybridogenen Ursprungs sind.

Problematik

• Jede Art und jede Artaufspaltung in diesem Modell muss zunächst, dem typologischen oder dem biologischen Artkonzept folgend, definiert werden. Dabei können die beim jeweiligen Artkonzept bereits besprochenen Schwierigkeiten auftreten. Das phylogenetische Artkonzept vereinfacht lediglich die Betrachtung zwischen zwei Artaufspaltungen, indem alle Populationen dieser Zeitspanne zu einer Art zusammengefasst werden. Ernst Mayr meint daher: „Es gibt nur zwei Art-Konzepte, alles andere sind Definitionen“ (Siehe unter „Zitate“)

Zusätzlich kommen folgende Schwierigkeiten hinzu:

• Eine monophyletische Abstammungsgemeinschaft ist nicht unbedingt erkennbar. Der fehlende Nachweis morphologischer und genetischer Unterschiede kann eine bereits erfolgte Aufspaltung nicht ausschließen.
• Phylogenetische Aufgabelungen sind oft nicht symmetrisch und sind in einer der beiden abgespalteten Linien zuweilen ohne genetische und morphologische Folgen. Die Artgrenzen des phylogenetischen Artkonzepts können daher kaum nachvollziehbar, zu bestimmten Zeitpunkten, sich fertil kreuzende und morphologisch einheitliche Populationen trennen. Wenn eine kleine Gruppe einer Art von einem Kontinent auf eine Insel verfrachtet wird und dort z. B. aufgrund von starker Selektion schnelle Artbildung einsetzt – warum sollte dann aus den, auf dem Kontinent zurückgebliebenen Lebewesen der Ursprungsart, die sich unter Umständen nicht oder nicht nachweisbar verändern, eine neue Art werden?
• Die Evolution vieler Taxa verläuft reticulat, das heißt vernetzt, und nicht linear sich aufgabelnd. Morphospezies und Biospezies können (zumindest in Einzelfällen) auf verschiedene Abstammungslinien zurückgehen und daher para- oder polyphyletisch sein.

Chronologisches Artkonzept

Ein weiterer Versuch, Arten in der Zeit klar abzugrenzen, ist das chronologische Artkonzept (Chronospezies). Auch hier wird die Art zunächst anhand eines anderen Artkonzepts definiert (meist das morphologische Artkonzept). Und dann werden nach den Kriterien dieses Konzepts auch die Artgrenzen zwischen in einer Region aufeinanderfolgenden Populationen definiert. Dieses Konzept findet vorwiegend in der Paläontologie Anwendung und ist daher in der Regel eine Erweiterung des morphologischen Artkonzeptes um den Faktor Zeit:

Eine Art wird durch eine Sequenz zeitlich aufeinander folgender Populationen charakterisiert, deren Individuen innerhalb einer bestimmten morphologischen Variationsbreite liegen.

Dieses Konzept ist dann gut anwendbar, wenn praktisch lückenlose Fundfolgen vorliegen. Die beim morphologischen Artkonzept bereits besprochenen Probleme können auftreten.

Art als Taxon

Der wissenschaftliche Name einer Art (oft lateinischen oder griechischen Ursprungs) setzt sich nach der von Carl von Linné 1753 eingeführten binominalen Nomenklatur aus zwei Teilen zusammen, die beide kursiv geschrieben und für die in der Botanik und in der Zoologie unterschiedliche Begriffe gebraucht werden. Der erste Teil dieses Namens wird in beiden Disziplinen großgeschrieben und als Gattungsname bezeichnet. Der zweite Teil wird immer kleingeschrieben und in der Botanik als Epitheton („specific epithet“) bezeichnet.

• Beispiel: Bei der Rotbuche (Fagus sylvatica) bezeichnet der Namensteil Fagus die zutreffende Gattung, sylvatica ist das Artepitheton.

In der Zoologie wird der zweite Teil als Artname („specific name“) bezeichnet, was in der deutschen Sprache verwirrend sein kann, denn im deutschsprachigen Nomenklaturcode wird auch der aus Gattung und Art bestehende zweiteilige Gesamtname („species name“ oder „name of a species“) als Artname bezeichnet. Um in Zweifelsfällen eine Eindeutigkeit herzustellen, werden entweder die eindeutigen englischen Begriffe verwendet oder hinzugefügt, oder gelegentlich und informell auch Begriffe wie „epithetum specificum“ oder „epitheton specificum“^[12]

• Beispiel: Beim Löwen (Panthera leo) bezeichnet der Namensteil Panthera die zutreffende Gattung, leo ist der Artname („specific name“).

Vollständig wird der wissenschaftliche Artname erst dann, wenn noch die Autoren beigefügt werden, die die Art als erstes beschrieben haben, sowie die eventuell notwendigen Klammern. Im Geltungsbereich des International Code of Botanical Nomenclature werden die Autorennamen meist abgekürzt, „L.“ steht beispielsweise für Linné.

• Beispiel: Shiitake Lentinula edodes (Berk.) Pegler
  M. J. Berkeley hat die Art zuerst beschrieben, D. Pegler hat sie in das heute gültige System eingeordnet.

In der Zoologie ist das Hinzufügen von Autor und Jahr optional, Panthera leo ist also ein völlig korrekt zitierter Name. Nach den Regeln des International Code of Zoological Nomenclature können bei Bedarf noch Autor(en) (nach Möglichkeit nicht abgekürzt) und Jahr hinzugefügt werden (oder Autor(en) alleine ohne das Jahr). Wenn die Art heute in anderen Gattungen zitiert wird als in der, in der sie ursprünglich beschrieben worden war, müssen Autor(en) und Jahr in Klammern gesetzt werden. Zwischen Autor und Jahr wird meist ein Komma gesetzt (was aber nicht vorgeschrieben ist).

• Beispiel: Löwe Panthera leo (Linnaeus, 1758)
  Carl Nilsson Linnæus hat die Großkatze zuerst und als Felis leo beschrieben. Wer sie zuerst in die heute meist für den Löwen verwendete Gattung Panthera Oken, 1816 gestellt hat, ist in der Zoologie nicht relevant. Statt Linnæus wird Linnaeus geschrieben.

Geschichtliche Entwicklung des Artbegriffes

Die Entwicklung des Artbegriffs ist eng mit der Entwicklung der Vorstellung von der Veränderlichkeit der Art verknüpft:

Der Beginn der wissenschaftlichen Klassifizierung der Lebewesen liegt im 18. Jahrhundert bei Carl von Linné, der die Fortpflanzungsorgane (zum Beispiel Blüten) als wesentliche Merkmale nahm. Er ging (bewusst oder unbewusst) von einem idealisierten Artbegriff aus: Nach dem Verständnis seiner Zeit stellte eine Art eine unveränderliche Einheit dar, und Linné versuchte, Standardexemplare jeder Art zu identifizieren. Die natürlich vorkommende Variabilität verstand er als Abweichungen oder Abartigkeiten.

Im Verlauf des 19. Jahrhunderts verdichteten sich die Beobachtungen, dass die Arten im Laufe ihrer Naturgeschichte Änderungen durchmachen. Charles Darwins Evolutionstheorie konnte diese Beobachtungen zusammenfassend erklären. Jedes Individuum vererbt die eigenen Merkmale an die Nachkommen. Variationen innerhalb von Populationen sind hierin keine Abweichungen von einer (ideellen) Norm, sondern zum Überleben der Art notwendig. Individuen mit ungeeigneten Merkmalen werden durch Selektion im Mittel weniger Nachkommen haben oder schneller sterben als ihre Speziesgenossen, und somit ihre Merkmale nicht weitergeben. Damit wurde die gemeinsame Abstammung zum wesentlichen Merkmal der Bestimmung einer Art.

Eine Implikation der Theorie von Darwin ist, dass alles Leben auf der Erde von einer (oder einer Gruppe von) primitiven Organismen abstammen muss. Daher ist nicht die Tatsache der gemeinsamen Abstammung, sondern der Verwandtschaftsgrad ausschlaggebend für die Definition einer Art.

Eine zweite Implikation ist, dass eine Art nur zu einem bestimmten Zeitpunkt wohl definiert ist. In der Vergangenheit können zwei Populationen, die heute als zwei Arten aufgefasst werden, eine Art gewesen sein. Beispielsweise geht man davon aus, dass der Eisbär sich vor einigen 10.000 bis wenigen 100.000 Jahren von einer in Sibirien lebenden Population des Braunbären abgespalten hat. In der Zukunft mag sich eine heutige Art in mehrere aufspalten.

Auswirkungen der Kriterien für Artabgrenzungen und der Wahl des Artkonzepts

Seit Darwin ist die Ebene der Art gegenüber unterscheidbaren untergeordneten (Lokalpopulationen) oder übergeordneten (Artengruppen bzw. höheren Taxa) nicht mehr besonders ausgezeichnet. Innerhalb der Taxonomie unterliegt die Artabgrenzung Moden und persönlichen Vorlieben, es gibt Taxonomen, die möglichst jede unterscheidbare Form in den Artrang erheben wollen („splitter“) und andere, die weitgefasste Arten mit zahlreichen Lokalrassen und -populationen bevorzugen („lumper“). Auch das verwendete Artkonzept wirkt sich auf die Artenzahl aus. Es kann gezeigt werden, dass bei Verwendung des phylogenetischen Artkonzepts mehr Arten unterschieden werden als beim biologischen Artkonzept. Die Vermehrung der Artenzahl, z. B. innerhalb der Primaten, die ausschließlich auf das verwendete Artkonzept zurückgehen, ist als „taxonomische Inflation“ bezeichnet worden.^[13] Dies hat Folgen für angewandte Bereiche, wenn diese auf einem Vergleich von Artenlisten beruhen. Es ergeben sich unterschiedliche Verhältnisse beim Vergleich der Artenzahlen zwischen verschiedenen taxonomischen Gruppen, geographischen Gebieten, beim Anteil der endemischen Arten und bei der Definition der Schutzwürdigkeit von Populationen bzw. Gebieten im Naturschutz.

Siehe auch

• Ringspezies
• Unterart

Literatur

• Neil A. Campbell: Biologie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997, S. 476 ff. ISBN 3-8274-0032-5
• Werner Kunz: Was ist eine Art? In der Praxis bewährt, aber unscharf definiert. In: Biologie in unserer Zeit. Wiley-VCH, Weinheim 32.2002,1, S. 10-19. ISSN 0045-205X
• Ernst Mayr: Das ist Leben – die Wissenschaft vom Leben. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997. ISBN 3-8274-1015-0
• Ernst Mayr: Animal Species and Evolution. Belknap of Harvard University Press, Cambridge 1963, ⁶1977; Artbegriff und Evolution. Parey, Hamburg-Berlin 1967 (deutsch).
• Ernst Mayr: Grundlagen der zoologischen Systematik, Blackwell Wissenschaftsverlag, Berlin 1975, ISBN 3-490-03918-1
• Ernst Mayr: Evolution und die Vielfalt des Lebens, Springer-Verlag, 1979, ISBN 3-540-09068-1
• Peter Ax: Das Phylogenetische System. Urban & Fischer Bei Elsevier, 1997. ISBN 3-437-30450-X
• Peter Ax: Systematik in der Biologie, Verlag Gustav Fischer, Stuttgart 1988, ISBN 3-437-20419-X
• Ernst Mayr: Eine Neue Philosophie der Biologie. R. Piper GmbH & Co. KG, München 1991. ISBN 3-492-03491-8. Originalausgabe: Toward a New Philosophy of Biology. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts und London 1988.
• Michael Ruse (hrsg.): What the Philosophy of Biology is – Essays dedicated to David Hull. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht 1989. ISBN 90-247-3778-8. Für die Diskussion von Spezies besonders: J. Cracraft, M. T. Ghiselin, P. Kitcher, E. O. Wiley and M. B. Williams
• Peter Heuer: Art, Gattung, System: Eine logisch-systematische Analyse biologischer Grundbegriffe. Verlag Karl Alber, Freiburg i. Br. 2008, ISBN 978-3-495-48333-6

Für detaillierte und aktuelle Diskussionen spezieller Themen:

• Robert A. Wilson (hrsg.): Species – New Interdisciplinary Essays. The MIT Press, Cambridge, Massachusetts, London 1999. ISBN 0-262-23201-4
• Elliot Sober: Philosophy of Biology. Westview Press 2000 (second edition). ISBN 0-8133-9126-1
• Rainer Willmann: Die Art in Raum und Zeit. Das Artkonzept in der Biologie und Paläontologie, Parey, Hamburg 1985, ISBN 3-489-62134-4

Weblinks

• Neuer Wirt, neue Art (Artikel aus Telepolis)
• Deutschland-Radio (15. Dezember 2005): Wissenschaftler schlägt Neudefinition des schwankenden Artbegriffs vor
• Eintrag, in: Stanford Encyclopedia of Philosophy (englisch, inklusive Literaturangaben)Vorlage:SEP/Wartung/Parameter 1 und weder Parameter 2 noch Parameter 3

Einzelnachweise

1. ↑ Christopher D. Horvath (1997): Discussion: Phylogenetic Species Concept: Pluralism, Monism, and History. Biology and Philosophy 12(2): 225-232, DOI: 10.1023/A:1006597910504
2. ↑ Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002 (35. Aufl.), S. 10, ISBN 3-8274-1010-X
3. ↑ Joel Cracraft: The seven great questions of systematic biology, an essential foundation for conservation and the sustainable use of biodiversity. In: Annals of the Missouri Botanical Garden, Band 89, Nr. 2, 2002, S. 127-144, ISSN 0026-6493
4. ↑ P. Hammond: The current magnitude of biodiversity. in: V. H. Heywood and R. T. Watson (Hrsg.): Global Biodiversity Assessment. Cambridge University Press, Cambridge 1995, S. 113-138. ISBN 0-521-56403-4
5. ↑ Camilo Mora et al.: How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? In: PLoS Biol, 9(8): e1001127, doi:10.1371/journal.pbio.1001127
6. ↑ Peter Wellnhofer: Die große Enzyklopädie der Flugsaurier. Mosaik Verlag, München, 1993. S. 13. Aus: E. Kuhn-Schnyder (1977): Die Geschichte des Lebens auf der Erde. In: Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft des Kantons Solothurn, 27. Der Beginn des Kambriums wird bei Wellnhofer allerdings mit 590 Mio. Jahren angegeben.
7. ↑ Daniel Dykhuizen: Species Numbers in Bacteria. Proceedings of the California Academy of Sciences Volume 56, Supplement I, No. 6 (2005), pp. 62–71
8. ↑ Frederick M. Cohan: What are bacterial species? Annual Review of Microbiology (2002) 56:457–87
9. ↑ Ernst Mayr: Evolution und die Vielfalt des Lebens, Springer-Verlag, 1979, ISBN 3-540-09068-1, S. 234
10. ↑ Ernst Mayr: Evolution und die Vielfalt des Lebens, Springer-Verlag, 1979, ISBN 3-540-09068-1, S. 234f
11. ↑ Simpson, George G.: The species concept. Evolution 5(4) (1951): 285-298
12. ↑ G. Becker (2001): Kompendium der zoologischen Nomenklatur. Termini und Zeichen, erläutert durch deutsche offizielle Texte. -- Senckenbergiana Lethaea 81 (1): 10 („epithetum specificum“), 12 („epitheton specificum“); Frankfurt am Main.
13. ↑ Nick J. B. Isaac, James Mallet, Georgina M. Mace: Taxonomic inflation: its influence on macroecology and conservation. In: Trends in Ecology and Evolution, Band 19, Nr. 9, 2004, S. 464–469.