Heterobranchia

Heterobranchia
Repräsentative Beispiele für Heterobranchia
Systematik
Stamm: Weichtiere (Mollusca) Klasse: Schnecken (Gastropoda) Unterklasse: Orthogastropoda Teilklasse: Apogastropoda Überordnung: Heterobranchia
Wissenschaftlicher Name
Heterobranchia
J.E. Gray (1840)[1]

Heterobranchia (altgr. ἕτερος=verschieden; altgr. βραχίων=Arm,Abzweig; gr. βράγχιο=Kieme; wörtl. Verschieden-Kiemer) ist ein zentrales Taxon in der Systematik der Schnecken (Gastropoden), das nicht nur sehr viele, sondern auch sehr verschiedene Arten von Meeres-, Süßwasser- und Landschnecken umfasst. Seit J.E. Gray (1840) ^[1] bekannt, treten die Heterobranchia in angepasster Form in modernen Taxonomien der Schnecken auf, zuletzt als Überordnung in Ponder & Lindberg (1997) ^[2] und als Klade in der aktuellen Taxonomie von Bouchet & Rocroi (2005). ^[3][4]

Entwicklung des Taxons Heterobranchia

Systematiken

Klassifizierungen von Lebewesen und Systematiken treten seit dem 17., 18.Jahrhundert auf. Ihnen wohnt der Wunsch inne, die Tiere nach Merkmalen und Abstammung zu kategorisieren. Die Fähigkeit, Arten, Ähnlichkeit und Abstammung genau zu bestimmen, hat aber nicht nur rein akademischen Wert, sondern ist hilfreich, wenn es darum geht, den Einfluss von Umweltfaktoren auf biologische Entwicklungen zu bestimmen oder biologische Indikatoren für Entwicklungen zu finden.
Lange Zeit wurden morphologische Systematiken verwandt, die sich am funktionalen Aufbau der Tiere orientieren und auch mit einfachen Mitteln zu realisieren sind. Bei diesen wird Abstammungsnähe aus Ähnlichkeit im Aufbau geschlossen. Dieser Ansatz ist bei sehr unterschiedliche Arten vertretbar, kann aber bei enger Verwandtschaft versagen. Mit modernen Methoden der Gentechnik gepaart mit Statistik und Rechentechnik haben Biologen jedoch technische Mittel in der Hand, um Verwandtschaftsbeziehungen sehr genau herauszuarbeiten. Das führte seit den 1990ern zu intensiven Untersuchungen und diversen Umbewertungen.
Gruppen und damit Systematiken unterliegen daher regelmäßig Revisionen und einem steten Wandel. So änderten sich auch die Zusammensetzung und Position des Taxons Heterobranchia und seiner Bestandteile in den Systematiken.

Zwei Sichten auf Opisthobranchia und Pulmonata

Durch H.Milnes Edwards (1848)^[5] wurde eine Dreiteilung der Schnecken vorgenommen. Die dominanten Merkmale, die zu dieser Einteilung führen, sind die Art der Atemorgane (Kiemen, Lunge) und die Position von Kiemen und Herz vom Kopf aus gesehen.

• Klasse Gastropoda
  • Unterklasse Prosobranchia (Vorderkiemer)
  • Unterklasse Opisthobranchia (Hinterkiemer)
  • Unterklasse Pulmonata (Lungenschnecke)

Der Hintergrund für letzteres Kriterium ist, dass es bei den kiementragenden Schnecken in der Evolution eine Rechtstorsion (180°) und eine Detorsion (-90°) des Hinterleibs gab, weshalb die Stellung von Kiemen und Herz zueinander je nach Torsion variiert.
Mit der Systematik von J.Thiele (1929-1935)^[6][7][8] wurde die vorangehende Einteilung der Schnecken verfeinert und ausgebaut. Sie gilt als klassisch und war bis in die 1990er akzeptiert.

Die obige Dreiteilung lässt aber etwas Spielraum in der Gestaltung der Beziehungen zwischen den drei Unterklassen. Im Sinne von H.Milne Edwards und J.Thiele stehen die drei Gruppen für separate, unabhängige Unterklassen. Diese Auffassung wurde aber nicht von allen Malakologen geteilt. Schon J.E. Gray (1840)^[1] führte mit dem Taxon Heterobranchia eine Gruppe ein, die Opistobranchia und Pulmonata beinhaltete.^[9] 1881 stellte J.W. Spengel^[10] nach Vergleichen des Nervensystems von Schnecken die Gruppe Euthyneura vor. Sie drückt eine enge Beziehung zwischen den Opisthobranchia und Pulmonata aus, repräsentierte im Wesentlichen die spätere Heterobranchia und wurde in der Fachwelt anerkannt. Im Sinne von Spengel sah die Einteilung der Schnecken dann wie folgt aus:

• Klasse Gastropoda
  • Unterklasse Prosobranchia
  • Gruppe Euthyneura
    • Unterklasse Opisthobranchia
    • Unterklasse Pulmonata

Nachfolgend gab es dann zwei Strömungen. In der einen entwickelte man Systematiken, die Opisthobranchia und Pulmonata strikt trennten. In der anderen entwickelte man u.a. Taxa für die Gruppe der Euthyneura, wie z.B. C.R. Böttger (1955)^[11].

Paraphylie und ihre Folgen

Die Frage, die bei jeder Systematik immer wieder gestellt wird, ist die, ob ihre Taxa monophyletisch sind.

1985 schlug G. Haszprunar eine überarbeitet Taxonomie vor.^[12] Er führte eine neue Ordnung der Heterostropha ein: die Allogastropoda.^[13][14]

• Allogastropoda
  • Architectonicoidea (Perspektivschnecken) J.E. Gray, 1840
  • Mathildoidea
  • †Nerineoidea K.A. von Zittel, 1873
  • Omalogyroidea G.O. Sars, 1878
  • Pyramidellidea (Pyramidenschnecken) J.E. Gray, 1840
  • Rissoelloidea J.E. Gray, 1850
  • †Streptacidoidea
  • Valvatoidea J.E. Gray, 1840

Die Definition der Allogastropoda kommt nicht von ungefähr, sondern sie enthält a) Heterostropha (P.H. Fischer, 1883, Verschieden-Dreher) mit Schalen und b) vielfach die noch lebenden Arten fast ausgestorbener (fossiler) Schnecken sind.^[15] Hierbei sind Verschieden-Dreher Schneckenarten, die in der juvenilen (Larvenstadium) Phase der Schneckenontogenese eine linksdrehende (sinistre) Schale (Protoconch) und in der adulten (ausgewachsene Schnecke) eine rechtsdrehende Phase (dextrale) Schale (Teleconch) haben; es tritt also ein Wechsel der Rotationsrichtung auf. Damit gibt es einen Bezug zu den Euthyneura: diese weisen nämlich während der Onthogenense ebenfalls einen Richtungswechsel der Schalenrotation auf.^[15] Ferner gehören diese Gruppen zum Übergang zwischen Prosobranchia und Opisthobranchia;^[16] Viele der Arten waren bislang den Prosobranchia zugeordnet.
Er definierte dann die Heterobranchia neu, indem er die Euthyneura, bis dato die Heterobranchia, um die Gruppe Allogastropoda ergänzte; die Euthyneura wurde in Pentaganglionata umbenannt. Damit wurden die Euthyneura sinnvoll abgerundet.

• Heterobranchia
  • Allogastropoda (≤ Heterostropha P.H. Fischer, 1883)
  • Pentaganglionata (= Euthyneura J.W. Spengel, 1881)
    • Opisthobranchia H. Milne-Edwards, 1848
    • Pulmonata G. Cuvier in H.D.M. de Blainville, 1814

Obwohl die Gruppen Heterostropha und Opisthobranchia paraphylisch sind, erwies sich später, dass die neu definierte Gruppe der Heterobranchia stabil d.h. monophylisch ist.

Mit dem Beitrag von G.Haszprunar wurden eine Welle von Forschungen initiiert, die die Beziehungen zwischen Opisthobranchia und Pulmonata untersuchten. Die Untersuchungen wurden auf zwei Ebenen durchgeführt: nach morphologischen und nach phylogenetischen Gesichtspunkten. Auf beiden Ebenen werden anhand charakteristischer Merkmale Hypothesen aufgestellt. Nach dem Untersuchen vieler Exemplare der relevanten Arten werden die Ergebnisse statistisch ausgewertet und auf der Grundlage dieser Daten die aufgestellten Hypothesen dann entweder angnommen oder abgelehnt.

Auf der morphologischen Ebene werden Charakteristika des Aufbaus der Tiere untersucht. Frühere wie nachfolgende morphologische Studien zeigten:

• die Unterklasse Prosobranchia (1988^[17]) ist nicht monophyletisch,
• die Monophylie der Unterklasse Opisthobranchia konnte nicht gezeigt werden (1996^[18], 1997^[2], 2002^[19]),
• die Unterklassen Pulmonata (1970^[20], 1984^[21], 1985^[12], 1990^[22], 1992^[23], 2002^[19]) und Opisthobranchia (1995^[11], 1988^[17], 1996^[18], 1997^[2]) unterscheiden sich deutlich von allen anderen Gastropoden
• die Monophylie der Gruppe Euthyneura ist im allgemeinen akzeptiert und durch verschieden morphologische Synapomorphien untermauert (1981^[24], 1988^[17], 1996^[18]; aber auch 2002^[19])

Damit wurde noch einmal die Einführung der Gruppe Euthyneura durch J.W. Spengel (1881)^[10] bestätigt.

Auf der phylogenetischen Ebene werden mittels molekularbiologischer Methoden Sequenzanalysen (vgl. DNA-Sequenzanalyse) durchgeführt. Dabei werden das Vorhandensein und die Position von charakteristischen Genabschnitten bestimmt. Positionen und Abfolgen solch charakteristischer Gensbschnitte werden dann den untersuchten Taxa zugeordnet. Durch deren Vergleich versucht man, den Grad der Verwandtschaftsbeziehung zwischen den untersuchten Taxa zu bestimmen. Je stärker die Übereinstimmungen in Position und Abfolge, desto stärker der Verwandtschaftsgrad. Fehlende Abschnitte (deletion) beispielsweise sind hingegen ein Indiz für Änderungen.
Auf der Grundlage solcher Tests werden dann zwei Typen von Aufgaben gelöst. Zum einen werden Arten bestehender Taxa untersucht und wird geprüft, inwiefern die Tests die verwandtschaftliche Nähe, die durch die Einordnung der Arten in ihre Taxa postuliert wird, bestätigen. Zum anderen werden bei einem stichhaltigen Anfangsverdacht Arten unterschiedlicher taxonomischer Unterbäume verglichen und wird geprüft, ob bei durch die Tests bestätigte verwandtschaftlicher Nähe die Bildung neuer Taxa und die Umstrukturierung des gegenwärtigen taxonometrischen Baumes erforderlich wird.
Die Ergebnisse solcher Untersuchungen waren:

• die Ablehnung der Monophylie der Gruppe Opisthobranchia und die Ablehnung der Monophylie der Gruppe Pulmonata (1992^[25], 1994^[26], 1994^[27], 1996^[28], 1998^[29], 1999^[30], 1999^[31], 2000^[32], 2001^[33], 2001^[34]) konnte meistens geschlussfolgert werden
• die Ergebnisse aller obigen Studien - die verwandtschaftliche Nähe bestimmter Taxa - stimmte jedoch nicht überein
• die Monophylie der Gruppen Opisthobranchia und Pulmonata wurde bestätigt (2000^[35])
• die Paraphylie der Cephalaspidea und potentielle Schwesternschaft der Unterordnung Notaspidea mit einer Teilgruppe der Nudibranchia ^[36]

Diese phylogenetischen Untersuchungen gaben also klare Indikatoren dafür, dass die Ordnungen Opisthobranchia und Pulmonata paraphyletisch waren und zumindest einer internen Umordnung bedurfte. Im Gegensatz zu den morphologischen Studien wurde jedoch die Monophylie der Gruppe Euthyneura in Frage gestellt und damit die Notwendigkeit Hinzunahme externer Gruppen begründet. Die inkonsistenten Schlussfolgerungen betrafen dabei nicht die Frage, ob eine Umorganisation notwendig sei, sondern wie man sie gestaltete. Ferner wurde geäussert^[37], dass die Inkonsistenzen erklärbar und durch eine verbesserte Konfiguration der phylogenetischen Untersuchungen behebbar seien (Ausreifen der Methoden):

• ein Erhöhen der untersuchten Individuenzahl zum Verbessern der statistischen Qualität
• eine andere bzw. bessere Auswahl der in den Tests benutzten Gensequenzen

Heterobranchia bei Ponder & Lindberg (1997)

Ein erster Schritt hin zur Verbesserung war die Systematik von Ponder & Lindberg (1997).

• Klasse Gastropoda
  • incertæ sedis
  • Unterklasse Eogastropoda W.F. Ponder & D.R. Lindberg, 1996
  • Unterklasse Orthogastropoda W.F. Ponder & D.R. Lindberg, 1996
    • incertæ sedis
    • Überordnung Neritaemorphi Koken, 1896
    • Überordnung "Hot Vent Taxa" W.F. Ponder & D.R. Lindberg, 1997
    • Überordnung Cocculiniformia G. Haszprunar, 1987
    • Überordnung Vetigastropoda L. Salvini-Plawen, 1989
    • Überordnung Caenogastropoda Cox, 1960
    • Überordnung Heterobranchia J.E. Gray, 1840
      • Ordnung Heterostropha P.H. Fischer, 1885
        • Unterordnung Architectonicoidea J.E. Gray, 1840
        • Unterordnung Nerineoidea K.A. von Zittel, 1873
        • Unterordnung Omalogyroidea G.O. Sars, 1878
        • Unterordnung Pyramidelloidea J.E. Gray, 1840
        • Unterordnung Rissoelloidea J.E. Gray, 1850
        • Unterordnung Valvatoidea J.E. Gray, 1840
      • Ordnung Opisthobranchia H. Milne Edwards, 1848
      • Ordnung Pulmonata G. Cuvier in H.D.M. de Blainville, 1814

Man sieht, dass und wie das Primärziel der Auflösung der paraphylischen Prosobranchia^[17] erreicht wurde. Die Gruppe Heterobranchia hat den Rang einer Überordnung bekommen. Sie hat beinahe die von G.Haszprunar (1985)^[13][14] vorgesehene Form. Der Unterschied besteht darin, dass die hier verwendete Ordnung Heterostropha nicht der Gruppe Allogastropoda entspricht. Das Stabilitätsproblem (Monophylie) der Überordnung Heterobranchia erscheint ebenfalls eingedämmt, da durch die Erweiterung um die Ordnung Heterostropha auf der oberen Ebene der Heterobranchia die Weichen richtig gestellt sind.
Das, was die Systematik von Ponder & Lindberg (1997) aber noch nicht leistet, ist das Auflösen der teilweise bereits bekannten Probleme mit den Ordnungen Opisthobranchia und Pulmonata.

Heterobranchia bei Bouchet & Rocroi (2005)

In der Systematik von Bouchet & Rocroi (2005) löste man diverse der obigen Probleme durch eine Umorganisation der Opistobranchia.

• Klasse Gastropoda
  • Klade † Paläozoische Weichtiere ungesichert Gastropoda
  • Klade † Basale Taxa die gesichert Gastropoda sind
  • Klade Patellogastropoda
  • Klade Vetigastropod
  • Klade Cocculiniformia
  • Klade Neritimorpha
  • Klade Caenogastropoda
  • Klade Heterobranchia
    • informelle Gruppe Niedere Heterobranchia
      • Überfamilie † Nerineoidea
      • Überfamilie † Streptacidoidea
      • Überfamilie Acteonoidea
      • Überfamilie Architectonocoidea
      • Überfamilie Glacidorboidea
      • Überfamilie Omalogyroidea
      • Überfamilie Pyramidelloidea
      • Überfamilie Ringiculoidea
      • Überfamilie Rissoelloidea
      • Überfamilie Valvatoidea
    • informelle Gruppe Opisthobranchia
    • informelle Gruppe Pulmonata

Die Heterobranchia sind jetzt nach G.Haszprunar (1985)^[13][14] realisiert: die informelle Gruppe Niedere Heterobranchia entspricht der Gruppe Allogastropoda. Die Opisthobranchia erfuhren diverse bereinigende innere Umordnungen, die in den Artikeln beschrieben worden waren.

Systematik

Systematik von Ponder & Lindberg (1997)

In der Systematik von Ponder & Lindberg (1997) treten die Heterobranchia nach außen als Überordnung auf. Nach innen gibt es eine Zweiteilung

• Klasse Gastropoda (Schnecken) G. Cuvier, 1797
  • Unterklasse Orthogastropoda (Echte Schnecken)
  • Teilklasse Apogastropoda, L. Salvini-Plawen & G. Haszprunar, 1987
    • • Überordnung Caenogastropoda, Cox, 1960
      • Überordnung Heterobranchia, (Verschieden-Kiemer) J.E. Gray, 1840
        • Ordnung Heterostropha, (Verschieden-Dreher) P.H. Fischer, 1885
        • Ordnung Opisthobranchia (Hinterkiemerschnecken), H. Milne Edwards, 1848
        • Ordnung Pulmonata (Lungenschnecken), G. Cuvier in H.M.D. de Blainville, 1814

Systematik von Bouchet & Rocroi (2005)

In der Systematik von Bouchet & Rocroi (2005) treten die Heterobranchia nach außen als ein Cladus auf. Nach innen gibt es eine Dreiteilung

• Klasse Gastropoda
  • Klade ausgestorbene Paläozoische Weichtiere mit ungesicherter Zuordnung
  • Klade ausgestorbene Basal Taxa mit gesicherter Zuordnung zu den Schnecken
  • Klade Patellogastropoda (Napfschnecken)
  • Klade Vetigastropoda
  • Klade Cocculiniformia
  • Klade Neritimorpha
  • Klade Caenogastropoda
  • Klade Heterobranchia (Verschieden-Kiemer)
    • informelle Gruppe Niedere Heterobranchia
    • informelle Gruppe Opisthobranchia (Hinterkiemer)
    • informelle Gruppe Pulmonata (Lungenschnecken)

Weblinks

 Commons: Heterobranchia – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• http://sn2000.taxonomy.nl - Taxonomie
• http://tolweb.org Tree of Life - Taxonomie, Bilder
• http://www.weichtiere.at - Schnecken : Systematik, Bilder
• http://www.nudipixel.net - Nudi Pixel, Schnecken: Artbestimmung, Taxomomie, Bilder

Quellen und Literatur

1. ↑ ^{a b c} Gray,J.E.: "Synopsis of the contents of the British Museum";. London: G.Woodfall; 1840
2. ↑ ^{a b c} Ponder,W.F. & Lindberg,D.R.: "Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysis using morphological characters"; Zoological Journal of the Linnean Society 119(2): 83-265; 1997; doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00137.x
3. ↑ Bouchet,P. & Rocroi,J.-P. (Ed.): Frýda,J., Hausdorf,B., Ponder,W.F., Valdés,Á. & Warén,A.; "Classification and nomenclator of gastropod families"; Malacologia: International Journal of Malacology 47(1-2); 2005; ConchBooks: Hackenheim, Germany; 397 pp.; ISBN 3-925919-72-4; ISSN = 0076-2997; http://www.vliz.be/Vmdcdata/imis2/ref.php?refid=78278
4. ↑ Poppe,G.T. & Tagaro,S.P.: "The New Classification of Gastropods according to Bouchet & Rocroi, 2005"; 23. Februar 2006; PDF
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7. ↑ Thiele, J. (1929-1935). "Handbuch der systematischen Weichtierkunde". 2 Bände. 1-1154.
8. ↑ Bieler,R. & Mikkelsen,P.M. (Sci.Ed.); Bhatti,J.S. (Transl.); Thiele, J. "Handbuch der systematischen Weichtierkunde"; English: "Handbook of systematic malacology"; Publ: Washington, D.C.; Smithsonian Institution Libraries; National Science Foundation; 1992-. Content: pt. 1. Loricata; Gastropoda: Prosobranchia -- pt. 2. Gastropoda: Opisthobranchia and Pulmonata -- pt. 3. Scaphopoda / Bivalvia / Cehalopoda -- pt. 4. Comparative Morphology / Phylogeny / Geographical Distribution. Catalog-No:(OCoLC)ocm16004796
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13. ↑ ^{a b c} Haszprunar,G.: "The fine morphology of the osphradial sense organs of the Mollusca. II Allogastropoda (Architectonicidae, Pyramidellidae)"; Phil. Trans. R. Soc. London B 307: 497-505, London; 1985.
14. ↑ ^{a b c} Haszprunar,G.: "Zur Anatomie und systematischen Stellung der Architectonicidae (Mollusca,Allogastropoda)"; Zoologica Scripta 14: 25-43, Stockholm; 1985.
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