Fotorespiration

Photorespiration (Fotorespiration) ist ein biochemischer Prozess in Pflanzen, der als "Veratmung trotz Lichteinstrahlung" umschrieben werden kann. Bis in die sechziger Jahre des vergangenen Jahrhunderts galten Respiration (Atmung, oxidativer Substratabbau zu CO₂ und H₂O) und Photosynthese als alternative Wege der Pflanze zum Energie-(ATP-)Gewinn. Seitdem ist bekannt, dass die CO₂-Fixierung, die letztlich Metaboliten des Energiestoffwechsels (3-Phosphoglycerat, 3-PG) liefert, bei hohem Sauerstoffpartialdruck durch die Addition von O₂ beeinträchtigt, ja sogar übertroffen werden kann. Dies wird gelegentlich als "Konstruktionsfehler" des Schlüsselenzyms Ribulose-1.5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (Rubisco), des mengenmäßig vorherrschenden Enzyms auf unserer Erde, bezeichnet.

Photorespiration führt zur teilweisen "Veratmung" (CO₂-Freisetzung) einer Zwischenstufe der photosynthetischen "Dunkelreaktion", ist also eine verlustreiche Reaktion: Hierbei werden anstelle zweier Moleküle 3-PG ein 3-PG und ein C₂-Körper (Phosphoglycolat) gebildet (roter Ast in der Abbildung).

Photorespiration (rot): ein Nebenweg der "Dunkelreaktion" genannten Reaktionsfolge (schwarze Symbole). Bei C3-Pflanzen kann dieser Prozess die Effizienz der CO₂-Fixierung erheblich beeinträchtigen. Der Reaktionsmechanismus enthält einige Vereinfachungen, so ist die CO₂-Fixierung durch die Enolform des RuBP₂ lediglich angedeutet.

Phosphoglycolat lässt sich nur durch aufwändige Reaktionen, an denen neben dem Chloroplasten zwei weitere Zellkompartimente (Glyoxisomen, hellblau und Mitochondrien, rosa) beteiligt sind, auf den Standardweg zurückführen. Diese Reaktionen beinhalten

• die Oxidation von Glycolat zu Glyoxylat in den Glyoxisomen; aus O₂ entstehendes Wasserstoffperoxid (H₂O₂), welches für die Zelle giftig ist, wird durch Katalase zu Wasser und Sauerstoff abgebaut;
• als α-Ketosäure wird Glyoxylat transaminiert; ein Donor der NH₂-Gruppe ist das erst nachfolgend entstehende Serin;
• zwei Moleküle Glyoxylat vereinigen sich in einer Tetrahydrofolsäure-abhängigen Reaktion zu einem Molekül Hydroxypyruvat, wobei desaminiert und das (namensgebende) CO₂ freigesetzt wird;
• durch Phosphorylierung und Reduktion wird dieser Metabolit zu 3-PG.

Die schwarz gezeichneten Intermediate der Abbildung sind reguläre Glieder des Calvin-Zyklus. Dessen Aufgabe besteht in der Regeneration des Startmoleküls Ribulose-1.5-bisphosphat (RuBP₂) aus 3-PG bzw. dessen Reduktionsprodukt Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP): fünf C3-Körper werden hier in drei C5-Körper umgewandelt (Transaldolase-Transketolase-Weg).

An heißen Tagen kann die photorespiratorische CO₂-Abgabe die photosynthetische CO₂-Fixierung (Assimilation) übertreffen, weshalb bestimmte Pflanzenarten, so genannte C4-Pflanzen Wege gefunden haben, CO₂ nach dem Prinzip einer ATP-getriebenen CO₂-Pumpe zu konzentrieren. Hierzu gehören Zuckerrohr, Mais, viele Unkräuter, welche an heißen Standorten anzutreffen sind.

Heute geht man vielfach davon aus, dass die Photorespiration zum Schutz der Photosysteme existiert. Ribulose-1,5-bisphosphat wird von Rubisco oxidiert. Dadurch werden weiterhin ATP und NADPH + H⁺ verbraucht und die Photosysteme können ihre Elektronen weiter an die NADP-Reduktase abgeben, weil diese somit einen Nachschub an NADP  ⁺ erhält. Würde im Calvinzyklus nichts mehr verbraucht, käme es zum "Stau" angeregter Elektronen in den Photosystemen, welche hierdurch mit der Zeit Schaden nähmen.

Diese Auffassung ist jedoch nur teilweise richtig. Photorespiration ist genau genommen die CO₂-Abgabe durch den Photorespirations-Zyklus (besser als Glykolatzyklus oder Photorespiratorischer C Oxidationszyklus bezeichnet). Die primäre Funktion (Hauptfunktion) des Photorespirationszyklus besteht in der Rückgewinnung des Phosphoglykolat für den Photosynthesestoffwechsel auf dem oben vereinfacht beschriebenen Reaktionsweg. Daneben werden in ihren Wirkungsmechanismen bisher nicht gut erforschte toxische Effekte durch Phosphoglykolat bzw. dessen Abbauprodukte vermieden. Die oben genannte Schutzfunktion (durch Verbrauch von ATP und NADPH) ist lediglich ein vor allem bei Wassermangel für Landpflanzen hilfreicher Nebeneffekt. Photorespiration (die lichtabhängige CO₂-Abgabe der meisten Pflanzen) ist somit die Folge eines überaus wichtigen und nützlichen(!) Stoffwechselprozesses, ohne den Photosynthese (wie wir sie heute kennen) und damit pflanzliches Leben in sauerstoffhaltiger Atmosphäre gar nicht möglich wäre.