Samenpflanzen

Samenpflanzen
Gemeine Kiefer (Pinus sylvestris)
Systematik
ohne Rang: Archaeplastida ohne Rang: Chloroplastida ohne Rang: Charophyta Reich: Pflanzen (Plantae) Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta) Unterabteilung: Samenpflanzen
Wissenschaftlicher Name
Spermatophytina

Die Samenpflanzen (Spermatophytina) sind eine der Gruppen im Reich der Pflanzen. Sie bilden Samen als Ausbreitungsorgane.

Merkmale

Die Samenpflanzen sind primär verholzte Pflanzen mit sekundärem Dickenwachstum, krautige Wuchsformen gelten als abgeleitet. Sie bilden Samen, die den Embryo geschützt in mütterlichem Gewebe (Samenschale) enthalten und ein Ruhestadium wie auch die Ausbreitungsorgane darstellen. Die Befruchtung ist bei ihnen, im Gegensatz zu Moosen und Farnen, völlig vom Wasser unabhängig.

Die Sporophylle sind meist zu Blüten bzw. Zapfen zusammengefasst.

Fortpflanzung

Die Samenpflanzen durchlaufen einen Generationswechsel: Es wechseln sich – wie bei Farnen und Moosen – Sporophyt und Gametophyt ab. Der Sporophyt ist die Pflanze, die gemeinhin als Baum, Strauch oder Kraut bekannt ist. Die Fortpflanzungsorgane befinden sich in der Blüte. Dort werden in den Pollensäcken der Staubblätter die Pollenkörner erzeugt. In den Fruchtblättern bildet sich der Embryosack. Der männliche Gametophyt wächst aus dem Pollenkorn (das den Sporen eines Farnes entspricht) als Pollenschlauch heraus, der durch den Griffel zum Embryosack wächst und dort die Eizelle befruchtet. Der Embryosack stellt den weiblichen Gametophyten dar. Er bildet die Eizelle. Beide Gametophyten haben nur den halben Chromosomensatz des Sporophyten, sie sind haploid.

Systematik

Äußere Systematik

Als die Vorläufer der Samenpflanzen werden heute allgemein die Progymnospermen angenommen. Es gibt jedoch dabei im Wesentlichen zwei Theorien:^[1]

• Rothwell nimmt an, dass die Samenpflanzen monophyletisch von einem Vorfahren, der den Aneurophytales entspricht, abstammen.
• Beck nimmt an, dass die Samenpflanzen diphyletisch entstanden sind: die Samenfarne würden demnach von den Aneurophytales abstammen, Cordaitales und Koniferen von den Archaeopteridales.

Die beiden Hypothesen lassen sich durch molekulargenetische Untersuchungen nicht überprüfen, da die fraglichen Vorläufergruppen sämtlich ausgestorben sind. Molekulargenetische Untersuchungen ergeben als nächstverwandte Gruppe die Farne.

Innere Systematik

Es gibt vier rezente Gruppen der Samenpflanzen. Die ersten drei werden auch als Nacktsamer (Gymnospermae) zusammengefasst:^[2]

• Palmfarne (Cycadopsida)
• Ginkgopflanzen (Ginkgoopsida)
• Coniferopsida inklusive Gnetales
• Bedecktsamer (Magnoliopsida)

Daneben gibt es die nur fossil überlieferte Gruppe der Samenfarne, die jedoch keine natürliche Verwandtschaftsgruppe bilden. Ihre paläozoischen Vertreter vermitteln eher zwischen den Farnen und den übrigen Samenpflanzen, die mesozoischen Vertreter werden als Vorläufer der Bedecktsamer diskutiert.

Einige Gruppen von fossilen nacktsamigen Pflanzen können keiner Großgruppe näher zugeordnet werden:^[3]

• Gigantopteridales
• Vojnovskyales
• Czekanowskiales
• Iraniales
• Pentoxylales
• Hermanophytales
• Dirhopalostachyaceae
• Cordaitales

Über die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Samenpflanzen herrscht noch keine Einigkeit. Es werden im Wesentlichen vier Möglichkeiten diskutiert, wobei die Anthophyten-Hypothese die geringste Stützung durch molekularbiologische Untersuchungen erhält. Die Hypothesen unterscheiden sich vor allem durch die unterschiedliche Stellung der Gnetophyta im Stammbaum. Sie kommen teilweise sogar innerhalb der Koniferen zu liegen, sodass diese dann paraphyletisch wären.^[4]

Die Anthophyten-Hypothese:

             ┌── Koniferen (ohne Pinaceae)
           ┌─┤
           │ └── Pinaceae
       ┌───┤
       │   ├──── Ginkgo
       │   │
      ─┤   └──── Cycadophyta
       │
       │     ┌── Gnetales
       └─────┤
             └── Bedecktsamer

Die Gnetales als Schwestergruppe der Bedecktsamer sind häufig das Ergebnis von auf morphologischen Merkmalen basierenden phylogenetischen Untersuchungen, die oft auch fossile Vertreter einschließen. Molekulargenetische Untersuchungen widersprechen dem in der Regel.^[1]

Die Gnetales-Sister-Hypothese (Gnetales als Schwestergruppe aller anderen Samenpflanzen):

             ┌── Koniferen (ohne Pinaceae)
           ┌─┤
           │ └── Pinaceae
       ┌───┤
       │   ├──── Ginkgo
       │   │
    ┌──┤   └──── Cycadophyta
    │  │
   ─┤  └──────── Bedecktsamer
    │  
    └─────────── Gnetales

Die Gnetifer-Hypothese (Gnetales als Schwestergruppe der Koniferen):

             ┌── Koniferen (ohne Pinaceae)
           ┌─┤
           │ └── Pinaceae
       ┌───┤
       │   └──── Gnetales
    ┌──┤ 
    │  ├──────── Ginkgo
    │  │
   ─┤  └──────── Cycadophyta
    │  
    └─────────── Bedecktsamer

Die Gnepine-Hypothese (Gnetales als Schwestergruppe der Pinaceae):

             ┌── Gnetales
           ┌─┤
           │ └── Pinaceae
       ┌───┤
       │   └──── Koniferen (ohne Pinaceae)
    ┌──┤ 
    │  ├──────── Ginkgo
    │  │
   ─┤  └──────── Cycadophyta
    │  
    └─────────── Bedecktsamer

Die Gnetales als Schwestergruppe der Pinaceae ist ein recht häufiges Ergebnis molekulargenetischer Studien. Diesem Ergebnis wird von anderer Seite entgegengehalten, dass die Gnetales kaum von modernen Koniferen abstammen können und die molekulargenetischen Ergebnisse durch das Nichteinbeziehen der vielen ausgestorbenen Gruppen verzerrt sind.^[5]

Neuere Arbeiten zeigen als weitere Möglichkeit die Gnetales als Schwestergruppe der Koniferen (ohne Pinaceae).^[1]

Belege

• Eduard Strasburger (Begr.), Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X, S. 750-783. 

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c} Sarah Matthews: Phylogenetic relationships among seed plants: Persistent questions and the limits of molecular data. American Journal of Botany, Band 96, 2009, S. 228-236. doi:10.3732/ajb.0800178
2. ↑ A. Bresinsky, Ch. Körner, J. W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008. ISBN 978-3-8274-1455-7
3. ↑ Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, Michael Krings: Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants. Second Edition, Academic Press 2009, ISBN 978-0-12-373972-8. S. 757ff.
4. ↑ Darstellung nach der Übersicht bei: J. Gordon Burleigh, Sarah Mathews: Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed plant tree of life. American Journal of Botany, Band 91, 2004, S. 1599-1613. (Abstract und Volltext)
5. ↑ Aljos Farjon: In defence of a conifer taxonomy which recognises evolution. Taxon, Band 56, 2007, S. 639-641.