Cephalisation

Cephalisation oder auch Zephalisation (von griechisch: cephale = Kopf) ist ein phylogenetischer Entwicklungsprozess, der für den Großteil der Vertreter der Bilateria zutrifft. Dabei setzt sich ein Teil des Tierkörpers morphologisch als Kopf vom Rest des Körpers ab. Dies wird als Folge der gerichteten Fortbewegung betrachtet. Dabei sind in dem Bereich, der der Fortbewegung vorangeht, Licht-, Tast- und Chemorezeptoren und Strukturen für den Nahrungserwerb, wie Tentakel, Mundgliedmaße, Radulae und Zähne konzentriert. Die damit einhergehende Konzentration von Sinneszellen und Sinnesorganen am Vorderende eines Tieres führt in einem zur Cephalisation konform laufenden Prozess der Cerebralisation (Gehirnbildung) zur Konzentration von Nervenzellen, die die Sinneswahrnehmungen verarbeiten und motorische Impulse auslösen. Sessile Tiere wie Polypen erhalten Sinneswahrnehmungen aus allen Richtungen. Sie sind daher radiärsymmetrisch gebaut und haben keinen Kopf. Gleiches trifft auf Stachelhäuter oder Muscheln zu, die sekundär wenig beweglich oder sessil geworden sind.

Das "Kopfproblem"

Wenn ein wichtiges Charakteristikum tierischer Organismen - zu irgendeinem Zeitpunkt ihrer Existenz bzw. Entwicklung - die Motilität ist, also die (aktive) Bewegung in und entlang eines Raum-Zeit-Gefüges, gibt es einen Start- und gewissermaßen einen Zielpunkt ihrer Bewegungen. Damit einhergehend gibt es ein "vorn" und ein "hinten" entlang einer Achse des Organismus. Das vorn wird gemeinhin als Kopfregion bezeichnet. Wirbeltiere besitzen einen bilateral symmetrischen Körperbau. Das rostrale Ende - dem Zielpunkt näher - ist als Kopf ausgebildet. Es ist der Ort, wo sich das zentrale Nervensystem (Gehirn, Fernsinnesorgane) und die Öffnungen bzw. Einrichtungen von Verdauungs- und Respirationstrakt befinden.

Teilt man den Körper eines Wirbeltiers in zwei Hauptabschnitte, den Rumpf und den Kopf auf, zeigen sich grundlegende Unterschiede in der Organisation des Aufbaus. Diese fundamentalen Unterschiede von Kopf- und Rumpforganisation führten zu unterschiedlichen Erklärungsansätzen und Theoriebildungen:

a) Die Organisation des Wirbeltierkopfes ist auf einem metameren Urtypus zurückzuführen und leitet sich vom segmentierten Rumpf ab. Ausgangspunkt dieser Theorien war das Kopfskelet. Vertreter dieser Auffassung sind Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832), Lorenz Oken (1779-1851). Sie vermuteten im Schädel der Wirbeltiere eine gewisse Anzahl von abgewandelten, metamorphisierten Wirbeln. Somit war der Schädel ein umgebildetes Vorderende der Wirbelsäule. Diese Überlegungen wurden von vielen Forschern akzeptiert u.a. Richard Owen (1804-1892).

b) Eine Überprüfung dieser Theorien durch ontogenetische Untersuchungen von August Christoph Carl Vogt (1817-1895 ), Thomas Henry Huxley (1825-1895) zeigten, dass der Schädel ungegliedert entsteht und das man von einem unsegmentierten Chondrocranium ausgehen muss. Diese Theorie leitete den Schädel nicht von der Wirbelsäule ab. Vielmehr wurden sogenannte Kopfsomiten postuliert vier Anteriore und fünf Posteriore.

c) Mit Francis Maitland Balfour (1851-1882) aus dem Vereinigten Königreich sowie Carl Gegenbaurs (1826-1903) und Ernst Haeckels (1834-1919) vergleichender anatomischen Forschungen und der darwinschen Konzeption einer Evolution, vermutete man am Schädel eine primäre Metamerie.

Im Jahre 1876 beschrieb Francis Maitland Balfour (1851-1882), in seiner Monographie über die Hai- Entwicklung, mit einem bekannten Schema die Kopf Segmentierung. Er ordnete jedem Segment einen Hirnnerv, einen Kiemenbogen und einem Kopf-Somiten zu. Insgesamt wurden acht Haupt-Segmente definiert. Balfour (1878) schrieb^[1]:

(...)within the last few years it has been more or less generally accepted that the head is, in part at least, merely a modified portion of the trunk and composed, like that, of a series of homodynamous (serially homologous) segments.

(Übersetzt: in den letzten Jahren ist es mehr oder weniger allgemein anerkannt, dass der Kopf, zumindest teilweise, nur ein modifiziertes Teil des Rumpfes und auch so aufgebaut ist, wie dieser, aus einer Reihe von homodyname (seriell homologen) Segmenten.)

C. Gegenbaurs Überlegung sah in den Kiemenbögen und deren zugehörige Nerven eine vergleichbare Struktur wie sie in den Spinalnerven der Wirbelsäule (seriell homolog zu den Rippen) gegeben sind. Dieser vertebrale - der Wirbelsäule entstammende - Teil sollte nur den unteren (occipitalen) Abschnitt des Schädels bilden. Der praevertebrale Anteil, der als Schutzkapsel die höheren Nervenstrukturen umgab sollte ein primär ungegliederter (nicht-segmentaler) Abschnitt sein. Die Grenze dieser beiden Schädelabschnitte wurde von C. Gegenbaur dicht unterhalb des Foramen opticums angelegt.

Literatur

• Lexikon der Biologie. 3. Band. Spektrum Akademischer Verlag., Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-0328-6.
• Starck, Dietrich: Embryologie. Georg Thieme Verlag, Stuttgart (1975)
• Hildebrand, Milton; Goslow, George, E.: Vergleichende und funktionelle Anatomie der Wirbeltiere. Springer Berlin, Heidelberg (2004)
• Olsson, L.; Ericsson, R.: Vertebrate head development: Segmentation, novelties, and homology. Theory in Biosciences 124 (2005) 145–163 [1]
• Drew M. Noden, D.M.; Trainor, P.A.: Relations and interactions between cranial mesoderm and neural crest populations. J. Anat. (2005) 207, pp 575–601 [2]

Weblinks

 Wiktionary: Cephalisation – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

1. ↑ Balfour, F.M.: (1878) The development of the elasmobranchial fishes. J. Anat. Physiol. 11, 405–706.