Poposaurus

Poposaurus
Holotyp von Poposaurus gracilis, zu sehen sind beide Oberschenkel (Fe), das linke Schien- (Ti) und Wadenbein (Fi) sowie das rechte Darmbein (Il)
Zeitraum
Obertrias (Karnium bis frühes Norium)
228,7 bis 216,5 Mio. Jahre
Fundorte
Wyoming (Popo-Agie-Formation) Arizona, Utah (Chinle-Formation) Texas (Tecovas-Formation, Cooper-Canyon-Formation)
Systematik
Archosauromorpha Archosaurier (Archosauria) Crurotarsi Paracrocodylomorpha Poposauroidea Poposaurus
Wissenschaftlicher Name
Poposaurus
Mehl, 1915
Arten
Poposaurus gracilis (Mehl, 1915) Poposaurus langstoni (Long & Murry, 1995)

Poposaurus ist eine ausgestorbene Gattung der Archosaurier aus der Gruppe der Crurotarsi, die während der Obertrias in Nordamerika lebte. Sie ist der namensgebende Vertreter der Poposauroidea, einer mit den Krokodilen verwandten Gruppe. Bisher sind zwei Arten dieser Gattung beschrieben worden: Die Typusart Poposaurus gracilis sowie Poposaurus langstoni, wobei letzterer ursprünglich als Lythrosuchus bekannt war. Obwohl traditionell als vierbeinig laufend dargestellt, beweisen jüngste Studien, dass es sich um ein obligat zweibeinig laufendes (bipedes) Tier handelte. Poposaurus ist nach dem Popo Agie River in Wyoming benannt, an dessen Ufern nahe der Stadt Lander die ersten Fossilien entdeckt wurden^[1].

Merkmale und Bipedie

Veraltete Rekonstruktion von Poposaurus als vierbeiniges Tier

Poposaurus wird auf eine Länge von 4 m und ein Gewicht von ca. 100 kg geschätzt.^[2] Bereits Maurice G. Mehl (1915) vermutete, dass Poposaurus zumindest zeitweise zweibeinig lief (Bipedie),^[1] obwohl dieses Tier in folgenden Beschreibungen meistens als quadruped (auf vier Beinen laufend) dargestellt wird. Erst 2011 konnte bewiesen werden, dass Poposaurus tatsächlich obligat biped (zwingend zweibeinig) war. Diese Bipedie war wahrscheinlich eine Weiterentwicklung des halbaufrechten Ganges seiner quadrupeden Vorfahren, der immer noch bei lebenden Krokodilen zu sehen ist. Die bipede Fortbewegung von Poposaurus findet sich in ähnlicher Form auch bei Dinosauriern. Im Unterschied zu Dinosauriern standen seine Hinterbeine jedoch säulenartig unter dem Körper (pillar-erect): So zeigte die Hüftpfanne (Acetabulum) nach unten, das Bein befand sich also wie eine Säule direkt unter der Hüfte. Bei Dinosauriern zeigt die Hüftpfanne nach außen (buttress-erect), wobei der Kopf des Oberschenkelknochens seitlich in die Hüftpfanne zeigte.^[2][3]

Von verwandten Gattungen lässt sich Poposaurus anhand von Merkmalen des Darmbeins (Ilium) unterscheiden: Dieses weist eine lange und niedrige Darmbein-Schaufel (iliac blade) auf, während der praeacetabulare Fortsatz (ein nach vorne gerichteter Auswuchs) schaufelförmig und der postacetabulare Fortsatz (ein nach hinten gerichteter Auswuchs) flügelartig verlängert war, ähnlich wie bei Theropoden.^[4]

Funde

Poposaurus wurde von Maurice G. Mehl im Jahr 1915 erstmals wissenschaftlich beschrieben,^[1] basierend auf einem fragmentarischen Skelett (Holotypus, Exemplarnummer CFMNH UR357), das aus zwei Rückenwirbeln, einem Schwanzwirbel, dem linken Darmbein (Ilium), dem oberen Teil des linken Oberschenkelknochens (Femur), dem rechten Oberschenkelknochen sowie dem unteren Teil des Sitzbeins (Ischium) besteht.^[5]

Seit der Erstbeschreibung sind weitere fragmentarische Skelette gefunden worden, die meistens lediglich aus Beckenknochen, Wirbeln und Beinknochen bestehen. Dem bisher vollständigsten Skelett (Exemplarnummer YPM 57100) fehlt nur der Schädel. Die Typusart Poposaurus gracilis wurde in den westlichen USA entdeckt und stammt aus der Popo-Agie-Formation von Wyoming, aus der Chinle-Formation von Arizona und Utah, sowie aus der Tecovas-Formation von Texas. Die zweite Art, Poposaurus langstoni, stammt derweil aus der Cooper-Canyon-Formation aus Texas.^[4]

Systematik

Innere Systematik

Eine weitere Art, Poposaurus langstoni, wurde zuerst von Long und Murry (1995) als eigenständige Gattung beschrieben – Lythrosuchus.^[6] Eine Neubeschreibung der Poposaurus-Fossilien ergab jedoch, dass es sich vermutlich um eine zweite Art von Poposaurus handelt.^[4]

Äußere Systematik

Poposaurus-Fossilien sind seit über 100 Jahren bekannt, wobei die systematische Einordnung aufgrund der nur fragmentarischen Funde lange unklar war. So wurde Poposaurus bereits als Vogelbeckensaurier (Nopsca, 1921), als Stegosaurier (Huene, 1950) sowie als Theropode (Colbert, 1961) beschrieben. Erst Walker (1969) erkannte, dass es sich um einen pseudosuchiden Crurotarsi handelte, einem mit den heutigen Krokodilen verwandten Archosaurier.^[4] Neuere Exemplare von Poposaurus gracilis und anderen nahen verwandten Gattungen bestätigen die Verwandtschaft mit der Pseudosuchia (Galton, 1977; Long und Murry, 1995; Nesbitt und Norell, 2006; Weinbaum und Hungerbuhler, 2007).^[5]

Poposaurus ist namensgebender Vertreter der Poposauridae sowie der Poposauroidea. Beide Gruppen werden von vielen Forschern als identisch betrachtet, weshalb der Name Poposauridae nur noch selten verwendet wird^[7][5]. Traditionell gilt die Poposauroidea als Gruppe der Rauisuchia – aktuelle Studien lassen jedoch vermuten, dass die Rauisuchia paraphyletisch sind, also nicht alle Nachkommen eines Vorfahren umfassen^[5][4]. Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Poposauroidea sind unklar, als mögliche nähere Verwandte gelten Shuvosaurus, Sillosaurus und Arizonasaurus.^[4]

Es folgt ein aktuelles Kladogramm-Beispiel von Nesbitt (2011):^[5]

Poposauroidea	Qianosuchus        Arizonasaurus        Xilousuchus        Poposaurus        Lotosaurus  Shuvosauridae  Sillosaurus        Shuvosaurus        Effigia

Weblinks

 Commons: Poposaurus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c} Mehl MG. 1915. Poposaurus gracilis, a new reptile from the Triassic of Wyoming. Journal of Geology 23: 516–522.
2. ↑ ^{a b} Gauthier, J. A., Nesbitt, S. J., Schachner, E. R., Bever, G. S., and W. G. Joyce. (2011). "The bipedal stem crocodilian Poposaurus gracilis: inferring function in fossils and innovation in archosaur locomotion". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 52:107–126.
3. ↑ E.R. Schachner, Manning, P.L.; and Dodson, P.: Pelvic and hindlimb myology of the basal archosaur Poposaurus gracilis (archosauria: Poposauroidea). In: Journal of Morphology. in press, 2011. doi:10.1002/jmor.10997.
4. ↑ ^{a b c d e f} Weinbaum JC, Hungerbühler A. 2007. A revision of Poposaurus gracilis (Archosauria: Suchia) based on two new specimens from the Late Triassic of the southwestern U.S.A. Palaeontologische Zeitschrift 81(2):131–145.
5. ↑ ^{a b c d e} S.J. Nesbitt: The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. In: Bulletin of the American Museum of Natural History. 352, 2011, S. 1–292. doi:10.1206/352.1.
6. ↑ Long RA, Murry PA. 1995. Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the Southwestern United States. New Mexico Museum of Natural History & Science Bulletin 4: 1–254.
7. ↑ Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton, Julia B. Desojo & Max C. Langer (2010): The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida), In:Journal of Systematic Palaeontology, 8:1, 3-47 doi:10.1080/14772010903537732