Chordata

Chordatiere
Tokeh (Gekko gecko)
Systematik
Reich: Tiere (Animalia) Unterreich: Vielzellige Tiere (Metazoa) Abteilung: Gewebetiere (Eumetazoa) Unterabteilung: Bilateria Überstamm: Neumünder (Deuterostomia) Stamm: Chordatiere
Wissenschaftlicher Name
Chordata
Bateson, 1885
Unterstämme
Manteltiere (Urochordata) Schädellose (Cephalochordata) Wirbeltiere (Vertebrata)

Die Chordatiere [ˈkɔrda-] (Chordata) sind ein Stamm des Tierreichs. Gemeinsame Merkmale (Synapomorphie) der Chordaten sind außer der namensgebenden Chorda – einem stabförmigen Stützapparat im Rücken – der oberhalb der Chorda liegende Nervenstrang sowie der zum Filterapparat erweiterte Vorderdarm. Es gibt etwa 60.000 Arten, von denen mehr als die Hälfte, hauptsächlich Knochenfische, im Wasser leben.

Zu den Chordatieren zählen neben den Manteltieren (Tunicata oder Urochordata), welche die Chorda nur im Jugendstadium ausbilden, auch die Schädellosen (Cephalochordata oder Acrania) und die Schädel- oder Wirbeltiere (Craniota oder Vertebrata) also die „Fische“ (paraphyletisch) und die Landwirbeltiere (Tetrapoda).

Grundplan

Die befruchteten Eizellen der Chordatiere furchen radiär, die Bildung des dritten Keimblatts, des Mesoderms erfolgt durch Abspaltung aus dem Urdarm, die so genannte Enterocoelie. Eine Larve ist für den Grundplan anzunehmen. Die Chordatiere sind Neumünder (Deuterostomia) und sicherlich primär, also im Grundplan, segmentiert.

Die Monophylie der Chordatiere wird durch eine Reihe gemeinsamer abgeleiteter Grundplanmerkmale (Synapomorphien) unterstützt:

• Chorda dorsalis, auch Notochord genannt

Ein primär rückseitig (dorsal) liegender, elastischer Stützstab aus Zellen mit hohem Innendruck, mitunter aus Muskelzellen (Achsenskelett). Bei vielen Wirbeltieren ist die Chorda nur embryonal oder im Larvenstadium vorhanden und wird während der weiteren Entwicklung durch eine knöcherne Wirbelsäule ersetzt. Die Chorda dorsalis garantiert die Längenkonstanz des Tieres.

• Ein postanaler Schwanz, der hinter dem After gelegene und der Fortbewegung im Wasser dienende muskulöse Schwanz

Der Antagonismus der segmental angelegten Seitenwandmuskulatur wird über die Chorda dorsalis vermittelt, welche die Längenkonstanz des Tieres garantiert: Wie Beuge- und Streckmuskeln des menschlichen Armes, arbeiten die Muskeln der rechten und der linken Körperseitenwand gegeneinander (antagonistisch). Da sich Muskeln nur kontrahieren, nicht aber expandieren können, muss das „Wiederauseinanderziehen“ eines Muskels durch die Schwerkraft oder aber einen anderen Muskel erfolgen. Der Antagonismus muss also vermittelt werden: Würden im menschlichen Arm die Knochen fehlen, so würde die Kontraktion irgendeines Muskels die Verkürzung des Armes, nie jedoch zu Beugung oder Streckung führen. Fehlte die Chorda dorsalis, so würde eine Kontraktion der Körperseitenwandmuskulatur das Tier verkürzen, nicht jedoch zu einer Biegung des Tieres führen. In Verbindung mit einem rückseitig liegenden Hauptnervenstrang, dem Neuralrohr oder Rückenmark, von welchem segmentale Nerven abgehen, die als Spinalnerven bezeichnet werden, wird den Chordatieren eine in der Horizontalebene wellenförmige Fortbewegung ermöglicht.

• das Endostyl

Das Endostyl ist eine bauchseitig (ventral) im Kiemendarm der Manteltiere und Schädellosen liegende, drüsenreiche Struktur, die einen iodhaltigen Schleim absondert. (Zur Funktionsweise des Kiemendarmes siehe Manteltiere oder Lanzettfischchen). Das Endostyl entspricht der Schilddrüse der Wirbeltiere, es ist ihr homolog. Autoren mancher Lehrbücher sehen auch den Kiemendarm für sich allein schon als entscheidende Synapomorphie.

• das Neuralrohr

Das Zentrale Nervensystem wird daraus gebildet.

• der Canalis neurentericus

Der Canalis neurentericus ist eine Verbindung zwischen Darm- und Neuralrohr und entspricht dem alten Blastoporus.

• ein ventrales Herz

Einordnung ins System

Seescheiden

Lanzettfischchen (Branchiostoma lanceolatum)

Die Chordatiere bilden vermutlich eine natürliche Verwandtschaftsgruppe (Monophylum) mit den Kiemenlochtieren (Hemichordata) und den Stachelhäutern (Echinodermata), die Zugehörigkeit von Teilgruppen der Lophophoraten ist umstritten. Die Schwestergruppenverhältnisse innerhalb dieser Gruppe sind ebenfalls noch unklar.

Systematik

Es wird ein Schwestergruppenverhältnis von Schädellosen und Wirbeltieren angenommen. Dies würde durch eine Reihe von abgeleiteten Grundplanmerkmalen unterstützt.

Chordatiere
|-01-Manteltiere
A-02-Notochordata
     |-03-Schädellose (Acrania)
     |-04-Schädel- oder Wirbeltiere (Craniota oder Vertebrata)

Achtung! Knoten (A) wird vor allem in englischsprachigen Publikationen (beispielsweise dem unten aufgeführten Lehrbuch Brusca/Brusca (2003)) als Vertebrata bezeichnet. Für Diskussion siehe Wirbeltiere.

01 siehe Synapomorphien unter Manteltiere

02 Synapomorphien (gemeinsame abgeleitete Grundplanmerkmale) der Schädellosen und Wirbeltiere

• Entmischung der Axone und Neuronen im Neuralrohr („Graue und weiße Substanz“) Das Neuralrohr ist eine ektodermale Einstülpung, welche während der Neurulation gebildet wird. Es ist der ontogenetische Vorläufer des Rückenmarks. Als graue und weiße Substanz werden die Zellkörper der Nervenzellen (Neurone) beziehungsweise deren lange Ausläufer (Axone) bezeichnet. Die Axone erscheinen durch die sie umgebenden Markscheiden aus Schwannschen Zellen weiß.
• Merkmale des Zirkulationssystems (Blutkreislauf) wie zum Beispiel die Ausbildung eines Leberpfortadersystems, also die Zuführung venösen Blutes zur Leber
• Bildung eines Caecums (als „Leberblindsack“ oder Leber)

03 siehe Synapomorphien unter Schädellose

04 siehe Synapomorphien unter Wirbeltiere

Weiterführende Literatur

• R. C. Brusca und G. J. Brusca : Invertebrates. 2nd ed. Sinauer Associates, 2003
• W. Westheide und R. Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie Teil 1. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena 1997

Weblinks

• Lundberg, John G. 1995. Chordata. Version 01 January 1995 (under construction). in The Tree of Life Web Project
• Chordata Überblick über die Chordaten und ihre Charakteristika