Graaf-Follikel

Unter einem Ovarialfollikel (oder Eibläschen) versteht man die Einheit aus Eizelle und den sie umgebenden Hilfszellen im Eierstock (Ovarium). Die Hilfszellen sind die Follikelepithelzellen (Granulosazellen) sowie zwei Bindegewebsschichten, die diese umgeben: die innere Theca interna und die äußere Theca externa.

Follikelreifung

Eierstock eines Schafes
1 Eierstock, 2 Tertiärfollikel, 3 Ligamentum ovarii proprium, 4 Eileiter, 5 Arteria und Vena ovarica im Mesovarium

Die Primordialfollikel werden bereits vor der Geburt angelegt. Sie sind das Resultat der (in der 6. Woche) aus dem Dottersack in die Gonadenanlage eingewanderten Urkeimzellen und deren mitotische Teilung bis zum 5. Monat. Sie befinden sich in der Prophase I der Meiose und bestehen aus der Eizelle und einem einschichtigen platten Follikelepithel. Die Primordialfollikel werden in ihrer Entwicklung bis zur Pubertät gestoppt. Diese Pause nennt man Diktyotän. In der Pubertät wird durch die Hypophyse Follikelstimulierendes Hormon (FSH) ausgeschüttet, was die Reifung von 5-15 Primordialfollikeln stimuliert. Sie werden zu Primärfollikeln, die sich dadurch auszeichnen, dass sie ein kubisches Follikelepithel bilden, das polar ist. Die Oozyte beginnt zu wachsen. Sie wird zum Sekundärfollikel (Follikelepithel ist mehrschichtig, Bildung der Thecazellen aus Bindegewebe), bei dem die Eizelle eine Hülle aus Glykoproteinen (Zona pellucida) bildet und das Follikelepithel mehrschichtig wird und sich strahlenförmig ausrichtet (Corona radiata).

Die nächste Stufe, die Tertiärfollikel sind durch das Auftreten einer Follikelhöhle (Antrum folliculare) gekennzeichnet, die mit einer Flüssigkeit (Liquor folliculare) gefüllt ist. Die Eizelle liegt nun in einem Zellhaufen, dem Eihügel (Cumulus oophorus). Erst jetzt differenziert sich auch das (die Follikelhöhle) umgebene Bindegewebe zu Theca interna und Theca externa.

Im Verlauf der Follikelreifung produziert die gefäß- und zellreiche Theca interna Androgene, welche über Diffusion durch die Basalmembran in die Granulosazellen gelangen und dort zu Östrogen, besonders Östradiol aromatisiert werden.

Durch weitere Größenzunahme entstehen nun die sprungreifen Graafschen Follikel (benannt nach Reinier De Graaf).

Die Steuerung dieser Prozesse erfolgt durch das Follikelstimulierende Hormon (FSH) aus der Hypophyse. Zum Follikelsprung kommt es, wenn die Thecazellen ca. 24 Stunden vor der Ovulation (also wenn die Oozyte reif ist) viel Östrogen zu produzieren beginnen. Dieser Östrogenanstieg verursacht in der Hypophyse eine Ausschüttung des Luteinisierenden Hormons, welches seinerseits die Ovulation auslöst. Bei der Ovulation wird die reife Oozyte (mitsamt Corona pellucida und Corona radiata) aus dem Follikel ausgestoßen und wird außerhalb des Ovars vom Eileiter resp. dessen Fimbrien aufgenommen und in den Pars ampullaris weitergeführt.

Im Anschluss an die Ovulation bildet sich aus dem Follikel (Granulosa- und Thecazellen) der Gelbkörper, der Progesteron bildet. Progesteron verhindert, dass die zuvor aufgebaute Uterusschleimhaut abgebaut wird (Menstruation). Der Gelbkörper baut sich ohne Befruchtung ab (nach ca. 9 Tagen) und die Progesteronproduktion fällt somit aus. Dies leitet die Menstruation ein. Wird aber die Eizelle befruchtet, schüttet sie ein Hormon (HCG, human chorionic gonadotropin) aus, das anstelle des Luteinisierenden Hormons den Gelbkörper weiter stimuliert. Der Gelbkörper wächst dann und wird zum Corpus luteum graviditatis. In den ersten zwei Monaten der Gravidität ist er allein für die Progesteronproduktion zuständig, danach wird die Produktion immer mehr von der Plazenta übernommen.

Quellen

• Thomas W. Sadler; Medizinische Embryologie; Verlag Thieme; 2003; ISBN 3-13-446610-4