Haldane-Effekt

Der Haldane-Effekt beschreibt, auf welche Weise CO₂ über Erythrozyten ausgeschleust wird. Je mehr sauerstoffreiches Blut den geladenen Sauerstoff an das Gewebe abgibt, desto besser kann es Kohlendioxid aufnehmen. Der Haldane-Effekt wurde erstmals von John Scott Haldane beschrieben.

Bei der inneren Atmung wird in den Kapillaren Sauerstoff gegen Kohlendioxid ausgetauscht. Der Transport des Sauerstoffs zu den Geweben wird bei Vertebraten größtenteils von dem Protein Hämoglobin übernommen, das sich in hoher Konzentration in den Erythrozyten befindet.

Wenn das Oxyhämoglobin (= mit Sauerstoff beladenes Hämoglobin) den geladenen Sauerstoff an die Gewebe abgibt und zum Desoxyhämoglobin wird, steigt seine Affinität zu H⁺. H⁺ bindet vor allem an basische Aminosäurereste oder die terminale Gruppe des Hämoglobin. Dadurch sinkt in den Erythrozyten der pH-Wert.

CO₂ kann mit Wasser folgende Reaktion eingehen:

$\mathrm{CO_2 + H_2O \rightleftharpoons H_2CO_3 \rightleftharpoons HCO_3^- + H^+}$

Kohlendioxid bildet im Blut mit Wasser Kohlensäure, die wiederum zu Protonen und Bicarbonat-Ionen dissoziiert.

Durch das Entziehen des H⁺ wird das Gleichgewicht massiv auf die Seite des Bicarbonats (= Hydrogencarbonat) gezogen. Das gasförmige ungeladene CO₂ kann durch die Lipidmembranen der Zellen frei diffundieren, das geladene HCO₃^- allerdings nicht. Das HCO₃^- wird aus den Erythrozyten über einen Antiporter im Tausch gegen Cl^- ausgeschleust (Hamburger-Shift).

Gelangen die Erythrozyten dann wieder in die Lungenalveolen, nehmen sie das Bicarbonat wieder auf. Das Hämoglobin in den Erythrozyten nimmt aufgrund des hohen Sauerstoff-Partialdruckes O₂ auf, womit wiederum die Affinität des Hämoglobins für H⁺ sinkt und H⁺ freigesetzt wird. Durch den nun erniedrigten pH-Wert verschiebt sich das Gleichgewicht (obige Formel!) auf die Seite des gasförmigen CO₂, das frei durch die Membranen diffundieren kann. Die Bildung des CO₂ wird noch verstärkt, da CO₂ über das Lungenepithel aufgrund des Partialdruckgradienten an die Außenluft abgegeben wird.

Literatur

• Randall, Burggren, French: Eckert: Animal Physiology; 2002 (5. Auflage); Verlag W.H. Freeman and Company, USA
• Müller: Tier- und Humanphysiologie; 2004 (2. Auflage); Springer Verlag, Berlin