Isoëtaceae

Brachsenkräuter
See-Brachsenkraut (Isoetes lacustris) (A) Ganze Pflanze - (1) Blattgrund mit Sporangium am Grund und Blatthäutchen darüber - (2) Längsschnitt und (3) Querschnitt des Blattgrundes mit dem gekammerten Sporangium - (4) Querschnitt durch Sprossbasis
Systematik
Unterreich: Gefäßpflanzen (Tracheobionta) Überabteilung: Gefäßsporenpflanzen (Pteridophyta) Abteilung: Bärlapppflanzen (Lycopodiophyta) Ordnung: Isoetales Familie: Brachsenkrautgewächse (Isoetaceae) Gattung: Brachsenkräuter
Wissenschaftlicher Name
Isoetes
L.

Die Brachsenkrautgewächse (Familie Isoëtaceae, Ordnung Isoëtales) sind eine Familie der Bärlapppflanzen (Lycopodiophyta) innerhalb der Gefäßsporenpflanzen (Pteridophyta).

Die Familie enthält sechs Gattungen, wovon allerdings vier ausgestorben sind. Die Gattung Brachsenkräuter (Isoëtes), die fast weltweit vorkommt, enthält 140 bis 150 Arten. Die zweite heute noch lebende Gattung Stylites (manchmal auch zu Isoëtes gezählt) enthält nur eine Art aus Südamerika.

Gattung Isoëtes

Die mitteleuropäischen Vertreter der Gattung Isoëtes - Brachsenkräuter im engeren Sinn - kommen in Mitteleuropa im flachen Wasser klarer Teiche und Seen vor, in tieferen Seen können sie aber auch in 10 m Tiefe wachsen. Sie wachsen oft vollständig unter der Wasseroberfläche, manchmal auch an feuchten Stellen außerhalb von Wasser. Im Mittelmeerraum gibt es aber auch landbewohnende Arten, die sogar recht trockene Standorte beisiedeln können. Die gesamte Gattung zählt zu den CAM-Pflanzen, was darauf hinweist, dass sie erst in jüngster Vergangenheit Feuchtlebensräume besiedelt hat.

Die grasartigen Blätter gehen rosettenförmig von dem in Bodenhöhe gelegenen, „Korm“ genannten, „Wurzelstock“ aus. Die Blätter werden bei europäischen Arten im Allgemeinen nicht länger als 10 - 20 cm, bei tropischen Arten können sie über 1 m lang werden. Im Inneren haben sie vier Luftkanäle. Ebenso wie bei den recht nahe verwandten Selaginella-Arten besitzen die Blätter an der Innenseite ein Häutchen (Ligula), das bei den Brachsenkräutern dreieckig gestaltet ist. An der Basis besitzen die meisten Blätter eine grubenartige Vertiefung (Fovea), in der die Sporangien (Sporenbehälter) sitzen.

Die Sporen sind unterscheidbar in mit dem bloßen Auge sichtbare Megasporen und deutlich kleinere Mikrosporen (Heterosporie). Die Form und Struktur der Sporen ist für jede Art charakteristisch, aber sehr schwierig zu bestimmen. Die Verbreitung der Sporen erfolgt wahrscheinlich durch Regenwürmer.

Anders als die meisten anderen Sporenpflanzen zeigen die Brachsenkräuger sekundäres Dickenwachstum, das heißt, der Stängel wird, ähnlich wie bei einem Baumstamm, im Lauf des Lebens der Pflanze immer dicker. Dieses Dickenwachstum ist heute für die Pflanzen bedeutungslos; es wird allerdings als Hinweis betrachtet, dass die heutigen Brachsenkräuter von baumförmigen Vorfahren abstammen.

Arten (Auswahl)

• Stachelsporiges Brachsenkraut (Isoëtes echinospora): Blätter hellgrün, weich; Sporen mit feinen Stacheln. Im deutschsprachigen Raum nur mehr im Schwarzwald. In der Schweiz bis ca. 1980 im Bodenseeraum und im Lago Maggiore (Tessin). 2003 neues Vorkommen in einem Tessiner Bergsee entdeckt.
• See-Brachsenkraut (Isoëtes lacustris): Blätter dunkelgrün, steif. In Deutschland im Schwarzwald, Niedersachsen und Schleswig-Holstein; in Nordeuropa noch weiter verbreitet. In der Schweiz seit langem vom San Bernardino-Pass (Graubünden) bekannt. Um 1970, resp. 1990 im Binntal (Wallis) und auf dem St. Gotthard-Pass (Tessin) nachgewiesen.

Gefährdung

Gegen Ende der letzten Eiszeit waren wasserbewohnende Isoëtes-Arten in Mitteleuropa weit verbreitet. Seither hat die Zahl der Fundorte kontinuierlich abgenommen. Ursache ist die strikte Bindung an nährstoffarme Seen mit sehr klarem, kühlen Wasser, die im Zuge der nacheiszeitlichen Erwärmung immer seltener wurden. Obwohl es sich hier um einen grundsätzlich natürlichen Prozess handelt, wurde er sicher durch zunehmende Wasserverschmutzung gefördert. In Deutschland sind die heimischen Arten (I. echinospora und I. lacustris) beide vom Aussterben bedroht.

Es ist fraglich, ob Isoëtes je in Österreich vorgekommen ist. Wenn ja, sind die Vorkommen inzwischen erloschen.

Stylites andicola

Erst 1954 entdeckte der deutsche Botaniker Rauh eine zweite Gattung der Brachsenkräuter und nannte die einzige bekannte Art Stylites andicola. Es handelt sich um einen etwa 20 cm hoch wachsenden Polsterstrauch, der im Gegensatz zu Isoëtes terrestrisch wächst, und zwar in der peruanischen Puna in einer Höhe von über 4.500 m. Wie bei Isoëtes werden Mikrosporophylle und Makrosporophylle gebildet, beide unterscheiden sich nur wenig von Laubblättern. Auch die Entwicklung und der Bau von Blättern, Sporen und Prothallium (Vorkeim) unterscheiden sich nicht von Isoëtes; es ist daher nicht ganz sicher, ob Stylites wirklich als eigene Gattung betrachtet werden soll.

Evolution

Als Vorfahren der heutigen Brachsenkräuter kommen vor allem die fossilen Pleuromeiaceae aus der Trias in Frage. Es handelte sich um niedrige Bäume, die den etwas älteren Siegelbäumen ähnelten. Aus der Kreidezeit kennt man die Gattungen Nathorstiana und Nathorstianella, die bereits eindeutig zu den Brachsenkräutern gehören. Beide Gattungen bilden noch einen Stamm, der aber höchstens 20 cm wird, und an der Spitze einen Blattschopf trägt, der jenem von Isoëtes gleicht. Die Vorfahren von Isoëtes dürften sich aber bereits etwas früher abgespalten haben. Bereits aus dem Jura sind Fossilfunde der heute ausgestorbenen Gattungen Isoëtites und Isoëtopsis sowie der rezenten Isoëtes bekannt, die alle den heute noch lebenden Brachsenkräutern stark ähneln.

Die Evolution der Brachsenkräuter besteht also offenbar aus einer zunehmenden Reduktion des Stammes, von den baumförmigen Pleuromeiaceen über die Zwergsträucher Nathorstiana, Nathorstianella und Stylites bis zur krautigen Wasserpflanze Isoëtes. Die Fähigkeit zum sekundären Dickenwachstum, die nur für die ersten, baumförmigen Arten von Bedeutung war, ist aber bis heute erhalten geblieben.

Literatur

• W. Adler, K. Oswald und R. Fischer: Exkursionsflora von Österreich. Eugen Ulmer, Stuttgart 1992, ISBN 3-8001-3461-6
• F. Fukarek, J. Schultze-Motel und M. Siegel: Urania Pflanzenreich. Band 2. Moose – Farne – Nacktsamer. Urania Verlag, Leipzig 1992, ISBN 3-332-00495-6
• Heinz-Dieter Krausch: Farbatlas Wasser- und Uferpflanzen. Eugen Ulmer, Stuttgart 1996, ISBN 3-8001-3352-0
• D. J. Mabberley: The Plant Book. A portable dictionary of the vascular plants. 2. Auflage, Cambridge University Press, 2000, ISBN 0-521-41421-0

Weblinks

• Die Systematik der Brachsenkräuter, mit Artenliste