Zygophyllum

Jochblatt
Bohnenähnliches Jochblatt (Zygophyllum fabago)
Systematik
Rosiden Eurosiden I Ordnung: Jochblattartige (Zygophyllales) Familie: Jochblattgewächse (Zygophyllaceae) Unterfamilie: Zygophylloideae Gattung: Jochblatt
Wissenschaftlicher Name
Zygophyllum
L.

Zygophyllum, auch Jochblatt genannt, ist eine Pflanzengattung in der Familie der Jochblattgewächse (Zygophyllaceae). Die etwa 150 Arten sind weitverbreitet.

Beschreibung

Blüten von Zygophyllum flexuosum.

Zweig mit Laubblättern und Früchten des Bohnenähnlichen Jochblattes (Zygophyllum fabago).

Erscheinungsbild und Laubblätter

Zygophyllum-Arten wachsen oft als mehr oder weniger niedrige, vielstämmige Halbsträucher, die Wuchshöhen von etwa 1 Meter erreichen, oft als ausdauernde, selten als kriechende ^[1], einjährige krautige Pflanzen. Viele Arten sind xerophytische, sukkulente Pflanzen, die trockenheits- und salztolerant sind und so an aride Klimate angepasst sind. Manchmal bilden die Zweige ein Gewirr, manchmal auch mit anderen Pflanzenarten. ^[2]

Die Laubblätter sind gegenständig, es kann jedoch eines der beiden Blätter reduziert sein und so kann der Eindruck von wechselständig entstehen. Es können mehr oder weniger kurze Blattstiele vorhanden sein oder fehlen. Die flachen oder stabähnlichen, fleischigen oder ledrigen ^[1] Blattspreiten sind oft zweiteilig oder seltener einteilig ^[3] oder selten mehrteilig ^[1]. Die Blattabschnitte sind je nach Art sehr unterschiedlich in Form und Größe. Die Laubblätter fallen bei zu trockenen Bedingungen ab. Oft auffällig in dieser Gattung sind die Nebenblätter, die häutig, krautig oder zu Dornen umgebildet sein können. ^[2]

Blüten

Die gestielten Blüten stehen einzeln oder paarweise ^[3] in den Blattachseln. Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch, selten vier-, meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die meist fünf etwas fleischigen Kelchblätter sind an ihrer Basis verwachsen und am Rand häutig ^[4]; sie sind haltbar ^[1] oder bei wenigen Arten fallen sie früh ab ^[3]. Die selten vier, meist fünf freien Kronblätter sind oft genagelt, breit verkehrt-eiförmig, elliptisch, spatelförmig oder selten löffelförmig. Bei wenigen Arten fehlen Kronblätter ^[3]. Die Farben der Kronblätter reichen von hell-orangefarben bis gelb oder weiß, oft mit einer roten Zeichnung in Richtung ihrer Basis oder mit roten Adern gestreift oder sie sind an den Rändern heller ^[3]. Es ist ein ring-, becherförmiger oder konkaver ^[1], acht- oder zehnkantiger, fleischiger Diskus vorhanden, manchmal ist er auch deutlich drei- bis fünflappig oder -teilig von den des Fruchtknotenkammern ausgehend ^[4]; auf ihm sitzen die Staubblätter. Es sind zwei Kreise mit je vier oder fünf Staubblättern vorhanden; selten sind nur insgesamt vier oder sechs Staubblätter vorhanden ^[4]. Die freien, fadenförmigen Staubfäden sind meist länger als die Kronblätter und besitzen meist häutige, schuppenförmige Anhängsel an ihrer Basis, selten fehlen sie ^[1]. Die Staubbeutel sind länglich-eiförmig oder gerundet ^[1]. Drei bis fünf Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, drei- bis fünfkammerigen Fruchtknoten verwachsen ^[3]. Jede Fruchtknotenkammer enthält zwei oder mehr hängende Samenanlagen ^[1] Der pfriemliche ^[4], kantige ^[1] Griffel, der kürzer oder länger als der Fruchtnoten ist, endet in einer winzigen ^[3], mehr oder weniger kugeligen bis gelappten ^[4] Narbe. ^[2]

Früchte und Samen

Es werden Kapselfrüchte oder Spaltfrüchte gebildet. Die Kapselfrüchte sind je nach Art unterschiedlich; wenn sie trocken sind, dann sind sie oft gefurcht oder glatt (beispielsweise Zygophyllum flexuosum), drei- bis fünfkantig oder geflügelt (beispielsweise Zygophyllum morgsana). Die Spaltfrüchte zerfallen in zwei oder mehr Teilfrüchte. In jedem Fruchtfach befinden sich ein, wenige bis einige Samen ^[3][1]. Die Samen enthalten Endosperm und einen geraden Embryo mit zwei länglichen Keimblättern (Kotyledonen) ^[1]. ^[2]

Vorkommen

Die etwa 150 Zygophyllum-Arten besitzen ein weites Verbreitungsgebiet vom Mittelmeerraum bis Zentralasien und Afrika, außerdem in Australien, den südwestlichen USA sowie in Chile. In China kommen etwa 19 Arten vor. Etwa 60 Arten kommen im subsahara Afrika vor; davon etwa 47 Arten sind im Südlichen Afrika: Südafrika, Namibia, Botswana, Lesotho und Swaziland beheimatet. ^[2]

In der Capensis kommen Arten in Winter- und Sommerregengebieten vor. Von den in der Capensis vorkommenden Arten gedeihen die meisten in den Biomen Nama-Karoo und Sukkulenten-Karoo, die beide arid sind. Die Gariep-Region ist das Zentrum der Artenvielfalt und des Endemismus für die südafrikanischen Zygophyllum-Arten. Die meisten Endemiten befinden sich in der nordwestlichen Ecke des Nordkap und angrenzenden Gebieten in der südwestlichen Ecke Namibias. ^[2]

Zygophyllum-Arten gedeihen in vielen Wüsten und Halbwüsten der Welt. Beispielsweise besiedelt Zygophyllum stapfii extrem trockene Standorte der Namib. Die Arten gedeihen in den unterschiedlichsten Habitaten an Hängen, Trockenflüssen, auf Bergrücken, am Straßenrand und auf grobsandigen, kalkreichen sowie salzigen Böden. ^[2]

Systematik

Die Gattung Zygophyllum wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 1, S. 385–386 ^[5] aufgestellt. Typusart ist Zygophyllum fabago L.. ^[6] Der Gattungsname Zygophyllum ist aus dem Griechischen abgeleitet, von ζυγόν zygon für Joch und φυλλον phyllon für Blatt und bezieht sich dabei auf die gegenständigen Laubblätter und Blattabschnitte, die viele Arten besitzen. Synonyme für Zygophyllum L. sind: Halimiphyllum (Engl.) Boriss., Miltianthus Bunge, Sarcozygium Bunge. Die Gattung Zygophyllum gehört zur Unterfamilie Zygophylloideae innerhalb der Familie der Zygophyllaceae. ^[7]. Der Umfang der Gattung wird kontrovers diskutiert. Oft sind die südafrikanischen und australischen Arten in die Gattung Roepera A.Juss. ausgegliedert. Doch Bellstedt et al. 2008 bezeichnen die Abtrennung der beiden Gattungen Tetraena und Roepera für verfrüht.

Zweig mit Blüten des Bohnenähnlichen Jochblattes (Zygophyllum fabago).

Blüten von Zygophyllum dumosum.

Es gibt etwa 150 Zygophyllum-Arten (inklusive der Tetraena- und Roepera-Arten:

• Zygophyllum aegyptium Hosny
• Zygophyllum aestuans L.
• Zygophyllum album L. f.
• Zygophyllum altaicum Stephan ex Ledeb.
• Zygophyllum amblyocarpum Baker
• Zygophyllum ammophilum F.Muell.
• Zygophyllum angustifolium H.Eichler
• Zygophyllum apiculatum F.Muell.
• Zygophyllum applanatum Van Zyl
• Zygophyllum atriplicoides Fisch. & C.A. Mey.
• Zygophyllum aurantiacum F.Muell.
• Zygophyllum aureum Dinter ex Engl.
• Zygophyllum australasicum Miq.
• Zygophyllum balchaschense Boriss.
• Zygophyllum berenicense (Muschl.) Hadidi
• Zygophyllum betpakdalense Golosk. & Semiotr.
• Zygophyllum billardierei DC.
• Zygophyllum borissovae Beier & Thulin
• Zygophyllum botulifolium Van Zyl
• Zygophyllum boulosii Hosny
• Zygophyllum brachypterum Kar. & Kir.
• Zygophyllum bucharicum B.Fedtsch.
• Zygophyllum budunense Semiotr.
• Zygophyllum capense Lam.
• Zygophyllum carnosum Wall.
• Zygophyllum chrysopteron Retief
• Zygophyllum clavatum Schltr. & Diels
• Zygophyllum coccineum L.
• Zygophyllum commelini Eckl. & Zeyh.
• Zygophyllum compressum J.M.Black
• Zygophyllum confluens H.Eichler
• Zygophyllum connaroides Wight & Arn. ex Hiern
• Zygophyllum cordatum Burm. f.
• Zygophyllum cordifolium L. f.
• Zygophyllum cornutum Coss.
• Zygophyllum crassifolium Schltr. ex Huysst.
• Zygophyllum crassissimum Ising
• Zygophyllum crenatum F.Muell.
• Zygophyllum cuspidatum Boriss.
• Zygophyllum cylindrifolium Schinz
• Zygophyllum darvasicum Boriss.
• Zygophyllum debile Cham.
• Zygophyllum decumbens Delile
• Zygophyllum desertorum Forssk.
• Zygophyllum dichotomum Licht. ex Cham.
• Zygophyllum divaricatum Eckl. & Zeyh.
• Zygophyllum dregeanum Sond.
• Zygophyllum dumosum Boiss.
• Zygophyllum eichleri R.M.Barker
• Zygophyllum eichwaldii C.A.Mey.
• Zygophyllum emarginatum H.Eichler
• Zygophyllum englerianum (Popov) Popov
• Zygophyllum eremaeum Ostenf.
• Zygophyllum eurypterum Boiss. & Buhse
• Zygophyllum fabagifolium Baill.
• Zygophyllum fabagineum St.-Lag.
• Bohnenähnliches Jochblatt (Zygophyllum fabago L.)
• Zygophyllum fabagoides Popov
• Zygophyllum fasciculatum Licht. ex Cham.
• Zygophyllum flavum H.Eichler ex R.M.Barker
• Zygophyllum flexuosum Eckl. & Zeyh.
• Zygophyllum foetidum Schrad. & J.C.Wendl.
• Zygophyllum fontanesii Webb & Berthel.
• Zygophyllum fruticulosum DC.
• Zygophyllum fulvum L.
• Zygophyllum furcatum C.A.Mey.
• Zygophyllum fuscatum Van Zyl
• Zygophyllum gaetulum Emb. & Maire
• Zygophyllum garipense E.Mey.
• Zygophyllum giessii Merxm. & A.Schreib.
• Zygophyllum gilfillanii N.E.Br.
• Zygophyllum glaucescens F.Muell.
• Zygophyllum gobicum Maxim.
• Zygophyllum gontscharovii Boriss
• Zygophyllum guyotii Kneuck. & Muschl.
• Zygophyllum halophilum R.M.Barker
• Zygophyllum hamiense Schweinf.
• Zygophyllum heterocladum Rech. f. & Patzak
• Zygophyllum hildebrandtii Engl.
• Zygophyllum hirticaule Van Zyl
• Zygophyllum horridum Eckl. & Zeyh.
• Zygophyllum howittii F.Muell.
• Zygophyllum humillimum MaxKoch ex Tate
• Zygophyllum ifniense Caball.
• Zygophyllum iliense Popov
• Zygophyllum incanum Schinz
• Zygophyllum incrustatum E.Mey. ex Sond.
• Zygophyllum insuave Eckl. & Zeyh.
• Zygophyllum iodocarpum F.Muell.
• Zygophyllum jaxarticum Popov
• Zygophyllum kansuense Y.X.Liou
• Zygophyllum karatavicum Boriss.
• Zygophyllum karelinii Fisch. ex Boiss.
• Zygophyllum kegense Boriss.
• Zygophyllum kochii Tate
• Zygophyllum kopalense Boriss.
• Zygophyllum latialatum Engl.
• Zygophyllum laxum Engl.
• Zygophyllum lehmannianum Bunge
• Zygophyllum leptopetalum E.Mey. ex Sond.
• Zygophyllum leucocladum Diels
• Zygophyllum lichtensteinianum Cham.
• Zygophyllum limosum Eckl. & Zeyh.
• Zygophyllum lobulatum (Benth.) H.Eichler
• Zygophyllum loczyi Kanitz
• Zygophyllum longicapsulare Schinz
• Zygophyllum longistipulatum Schinz
• Zygophyllum macracanthum Huysst.
• Zygophyllum macrocarpon Retief
• Zygophyllum macrophyllum Regel & Schmalh.
• Zygophyllum macropodum Boriss.
• Zygophyllum macropterum C.A.Mey.
• Zygophyllum maculatum Aiton
• Zygophyllum mandavillei Hadidi
• Zygophyllum maritimum Eckl. & Zeyh.
• Zygophyllum marliesiae R.M.Barker
• Zygophyllum marlothii Engl.
• Zygophyllum maximiliani Schltr. ex Huysst.
• Zygophyllum megacarpum Boriss.
• Zygophyllum melongena Bunge
• Zygophyllum meyeri Sond.
• Zygophyllum microcarpum Boriss.
• Zygophyllum migahidii Hadidi
• Zygophyllum migiurtinorum Chiov.
• Zygophyllum miniatum Cham.
• Zygophyllum morgsana L.
• Zygophyllum mucronatum Maxim.
• Zygophyllum neglectum Grubov
• Zygophyllum obliquum Popov
• Zygophyllum obtusum Vicary
• Zygophyllum oocarpum Loes. ex Huysst.
• Zygophyllum orbiculatum Welw. ex Oliv.
• Zygophyllum ovatum Ewart & Jean White
• Zygophyllum ovigerum Fisch. & C.A.Mey. ex Bunge
• Zygophyllum oxianum Boriss.
• Zygophyllum oxycarpum Popov
• Zygophyllum pamiricum Grubov
• Zygophyllum parvifolium G.Don
• Zygophyllum pfeilii Engl.
• Zygophyllum pinnatum Cham.
• Zygophyllum potaninii Maxim.
• Zygophyllum prismatocarpum Sond.
• Zygophyllum prismatothecum F.Muell.
• Zygophyllum procumbens Adamson
• Zygophyllum proliferum Forssk.
• Zygophyllum propinquum Decne.
• Zygophyllum prostratum Thunb.
• Zygophyllum pterocarpum Bunge
• Zygophyllum pterocaule Van Zyl
• Zygophyllum pubescens Schinz
• Zygophyllum pygmaeum Eckl. & Zeyh.
• Zygophyllum qatarense Hadidi
• Zygophyllum ramosissimum Popov
• Zygophyllum rangei Engl.
• Zygophyllum retivalve Domin
• Zygophyllum retrofractum Thunb.
• Zygophyllum rigescens E.Mey.
• Zygophyllum rigidum Schinz
• Zygophyllum robecchii Engl.
• Zygophyllum rogersii Compton
• Zygophyllum rosowii Bunge
• Zygophyllum rowelliae R.M.Barker
• Zygophyllum schaeferi Engl.
• Zygophyllum schreiberianum Merxm. & Giess
• Zygophyllum semiteres Eckl. & Zeyh.
• Zygophyllum sessilifolium L.
• Zygophyllum sieversianum Stephan ex Ledeb.
• Zygophyllum simile H.Eichler
• Zygophyllum simplex L.
• Zygophyllum sinkiangense Y.X. Liou
• Zygophyllum smithii Hadidi
• Zygophyllum somalense Hadidi
• Zygophyllum sonderi H.Eichler
• Zygophyllum spatulatum D.Don
• Zygophyllum sphaerocarpum Schltr. ex Huysst.
• Zygophyllum spinosum L.
• Zygophyllum stapfii Schinz
• Zygophyllum stellulatum C.Sm.
• Zygophyllum stenopterum Schrenk
• Zygophyllum subtrijugum C.A.Mey.
• Zygophyllum succulentum Salisb.
• Zygophyllum suffruticosum Schinz
• Zygophyllum sulcatum Huysst.
• Zygophyllum taldykurganicum Boriss.
• Zygophyllum tenue R.Glover
• Zygophyllum teretifolium Schltr.
• Zygophyllum terminale Turcz.
• Zygophyllum tesquorum J.M.Black
• Zygophyllum tetrapterum H.Eichler ex R.M.Barker
• Zygophyllum thunbergianum Eckl. & Zeyh.
• Zygophyllum trialatum Blatt. & Hallb.
• Zygophyllum turcomanicum Fisch. ex Boiss.
• Zygophyllum typicum (Popov) C.Regel
• Zygophyllum uitenhagense Sond.
• Zygophyllum waterlotii Maire
• Zygophyllum webbianum Coss.
• Zygophyllum xanthoxylon (Bunge) Maxim.
• Zygophyllum zanthoxylum Engl. ex Dippel
• Zygophyllum zonuzensis Sabeti

Quellen

• Yingxin Liu & Lihua Zhou: Zygophyllaceae: Zygophyllum, S. 45-46 - Online, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae, Missouri Botanical Garden Press und Science Press, Beijing und St. Louis 2008, ISBN 978-1-930723-73-3. (Abschnitt Beschreibung)
• Abdul Ghafoor: Zygophyllaceae: Zygophyllum in der Flora of Pakistan, Volume 76. (Abschnitt Beschreibung)
• Elizabeth Retief: Zygophyllum L., 2009 bei plantzafrica.com von SANBI = South African National Biodiversity Institute. (Abschnitt Beschreibung und Verbreitung)
• H. Eichler: Eintrag bei New South Wales Flora Online.
• Björn-Axel Beier, Mark W. Chase & Mats Thulin: Phylogenetic relationships and taxonomy of subfamily Zygophylloideae (Zygophyllaceae) based on molecular and morphological data, In: Plant Systematics and Evolution, Volume 240, 2003, S. 11–39. doi:10.1007/s00606-003-0007-0
• D. U. Bellstedt, L. van Zyl, E. M. Marais, Benny Bytebier, C. A. de Villiers, A. M. Makwarela & L. L. Dreyer: Phylogenetic relationships, character evolution and biogeography of southern African members of Zygophyllum (Zygophyllaceae) based on three plastid regions, In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 47, Issue 3, 2008, S. 932-949.

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e f g h i j k} Abdul Ghafoor: Zygophyllaceae: Zygophyllum in der Flora of Pakistan, Volume 76.
2. ↑ ^{a b c d e f g} Elizabeth Retief: Zygophyllum L., 2009 bei plantzafrica.com von SANBI = South African National Biodiversity Institute.
3. ↑ ^{a b c d e f g h} Yingxin Liu & Lihua Zhou: Zygophyllaceae: Zygophyllum, S. 45-46 - Online, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae, Missouri Botanical Garden Press und Science Press, Beijing und St. Louis 2008, ISBN 978-1-930723-73-3.
4. ↑ ^{a b c d e} H. Eichler: Eintrag bei New South Wales Flora Online.
5. ↑ Erstveröffentlichung eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
6. ↑ Eintrag bei Tropicos.
7. ↑ Eintrag bei GRIN.

Weblinks

 Commons: Zygophyllum – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Zygophyllum fabago bei Plants for A Future.