- Biom
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Der Begriff Biom bezeichnet meistens die Biozönose einer Ökoregion oder einer Ökozone. Der Biom-Begriff wurde für terrestrische Biozönosen entwickelt und wird bis heute hauptsächlich in diesem Zusammenhang verwendet. Ein terrestrisches Biom erhält seinen Eigennamen nach der vorfindbaren, voll entwickelten Pflanzenformation oder nach Eigenschaften des vorhandenen Makroklimas. Erst in jüngster Zeit wurden auch aquatische Biome ausgewiesen.
Inhaltsverzeichnis
Begriff
Das Wort Biom wird heute als Kurzform des Wortes Bioformation gedeutet.[1]
- Bioformation: Die gesamte Biozönose (Pflanzen, Tiere, Pilze, Mikroorganismen) einer Ökoregion oder Ökozone, erkennbar an der Pflanzenformation ihrer Klimaxvegetation.
Der US-amerikanische Botaniker Frederic Edward Clements prägte Biom in einem Vortrag am 27. Dezember 1916. Zu jener Zeit benutzte er das Wort noch als kurzes Synonym zu biotic community (Biozönose).[2] In dieser Bedeutung wurde es 1932 zur Klassifikation von Biozönosen verwendet.[3]
Die Verbindung zwischen Pflanzenformationen und dem bisherigen Biom-Begriff erfolgte sieben Jahre später. Ein Biom bezeichnete fortan die Biozönose der Klimaxvegetation, benannt nach ihrer Pflanzenformation (→ Potenzielle natürliche Vegetation):
„The biome or plant-animal formation is the basic community unit, that is, two separate communities, plant and animal, do not exist in the same area. ... The term biome, as here employed, is regarded as the exact synonym of formation and climax when these are used in the biotic sense.“
– Frederic Edward Clements: Chaper 2. In: Clements FE, Shelford VE: Bio-Ecology. New York, 1939: 20[4]
Beispiel: Nach einem Waldbrand in Mitteleuropa ist die abgebrannte Fläche zunächst kahl. Dann kommen allmählich wieder erste Pflanzen hoch. Die Pionierpflanzen werden bald abgelöst von Lichtgehölzen. Im Schatten der Lichtgehölze siedeln sich Schattengehölze an. Sie wachsen über die Wipfel der Lichtgehölze hinaus. Dadurch nehmen sie den Lichtgehölzen zunehmend das Licht. Schließlich werden die Lichtgehölze verdrängt. Danach wird ein Baumbestand aus Schattengehölzen nicht mehr von anderen Pflanzen abgelöst. Demzufolge wurde mit ihnen der Endpunkt der Sukzession erreicht: Ein Baumbestand aus Schattengehölzen ist die Klimaxvegetation des mitteleuropäischen Standorts. In der Klimaxvegetation (Klimax-Phytozönose) aus Schattengehölzen lebt ein bestimmtes Ensemble von Tieren (Klimax-Zoozönose) und viele andere Lebewesen (Pilze, Mikroorganismen). Alle Lebewesen zusammen bilden die Klimax-Biozönose des Schattengehölzwaldes. Das betreffende Biom wird 'Temperierter Laubwald' genannt. Der Biom-Begriff benennt zwar nur die Pflanzenformation, schließt jedoch automatisch alle Lebewesen der Biozönose innerhalb diese Formation (Pflanzen, Tiere, Pilze, Mikroorganismen) mit ein.
Der biotische Biom-Begriff von 1939, der ausschließlich auf die Biozönose der Klimaxvegetation abzielt, wurde schnell anerkannt[5] und setzte sich durch.[6][7][8] Vom biotischen Biom-Begriff wurde erst in jüngerer Zeit abgewichen:
„[biome means] a regional ecosystem with a distinct assemblage of vegetation, animals, microbes, and physical environment often reflecting a certain climate and soil.“
– The Dictionary of Forestry[9]
Nach der neuen Begriffsdefinition schließt Biom auch die abiotische Umwelt (Standort) mit ein. Dieser ökologische Biom-Begriff wird immer dann verwendet, wenn Biome mit Ökozonen und Ökoregionen gleichgesetzt werden.[10][11] Der ökologische Biom-Begriff konnte jedoch den etablierten, biotischen Biom-Begriff bisher kaum ablösen.
Weil Biome anhand des allgemeinen Aussehens ihrer Klimaxvegetation – also anhand ihrer Pflanzenformation – identifiziert werden, spielt die genaue Artzusammensetzung für sie keine Rolle: Bei Biomen handelt es sich nicht um Pflanzengesellschaften.[12] Das bewirkt eine kontinentübergreifende Identifizierbarkeit.
Beispiel: Die meisten Pflanzengesellschaften Mitteleuropas gehören zur Pflanzengesellschaftsklasse Querco-Fagetea.[13] Das heißt, dass in ihnen typischerweise Laubbäume der Eichen-Gattung (Quercus) und Rotbuchen (Fagus sylvatica) vorkommen. Das Areal der Rotbuche ist aber auf Europa begrenzt. Weil Pflanzengesellschaften nach ihrem Artbestand bestimmt werden, kann es wegen fehlender Rotbuchen genau diese Pflanzengesellschaften nicht außerhalb Europas geben. Die Pflanzengesellschaftsklasse Querco-Fagetea stellt jedoch in Mitteleuropa die Pflanzenformation der Sommergrünen Laubwälder. Solche Laubwälder befinden sich auch noch an der Ostküste der USA und im küstennahen China.[14] Das Biom, das anhand der Pflanzenformation der Sommergrünen Laubwälder identifiziert wird, kommt also auf drei Kontinenten vor, obwohl sich die jeweils vorhandenen Pflanzenarten unterscheiden.
Ein gleichendes Äußeres – eine gleiche Pflanzenformation – bei unterschiedlichem Arteninventar ist Folge analoger Evolution: Verschiedene Arten, die nicht unbedingt nahe miteinander verwandt sein müssen, haben wegen ähnlicher Umweltbedingungen ähnliche Formen evolviert. Deshalb lassen gleiche formative Ähnlichkeiten auch den Rückschluss auf sich gleichende Umweltbedingungen zu.[15][16]
Größe
Eine Schwierigkeit des Biom-Begriffs beruht darauf, dass mit diesem einen Wort die Biozönosen verschieden großer Bereiche der Ökosphäre benannt werden können.
- Biom als Zonobiom: Das (Zono)Biom benennt die Biozönose einer Ökozone,[17] beziehungsweise Vegetationszone.[18] Obwohl die Zahl zwischen den Autoren leicht schwankt, werden weltweit doch stets weniger als 20 Zonobiome ausgewiesen.[19][20][21][22] An eben so einer geringen Zahl kann erkannt werden, wenn ein Autor den Biom-Begriff für Zonobiome benutzt. Zonobiome werden auch Hauptbiome,[23] größere Biome[24] oder Biomtypen[25] genannt.
- Biom als Eu-Biom: Ein Zonobiom kann weiter untergliedert werden.[26][27] Diese Untergliederung bilden die eigentlichen (Eu-)Biome. Das Eu-Biom benennt die Biozönose einer Ökoregion.[28] Während es global nur eine Handvoll Zonobiome gibt, können weltweit mehrere hundert Eu-Biome ausgewiesen werden.[29] An eben so einer großen Zahl kann erkannt werden, wenn ein Autor den Biom-Begriff für Eu-Biome benutzt.
Biome nach Walter und Breckle
„Wir verstehen [unter Eu-Biom] eine übersehbare Landschaftseinheit, z.B. in der klimatischen Reihe die mitteleuropäischen Laubwälder oder bei den Wüsten die Sonora-Wüste ... Es gibt weltweit mehrere hundert Eu-Biome.“
– Heinrich Karl Walter, Siegmar-Walter Breckle: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart, 1991: 27[30]
Im deutschsprachigen Raum konnte sich das System der Biome nach Heinrich Karl Walter und Siegmar-Walter Breckle etablieren.[31][32][33] Ihre Biome haben aber keinen rein biotischen Charakter. Sie werden sogar als "Lebensräume" bezeichnet.[34] So werden den Biomen auch nicht nur bestimmte Vegetationsformationen, sondern bestimmte Bodentypen zugeordnet.[35] Zwar können die einigermaßen rigorosen Bodentyp-Zuordnungen der beiden Autoren angezweifelt werden.[36] Nichtsdestotrotz beinhaltet Bodenbildung häufig Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen und der unbelebten Lithosphäre.[37] Daraus folgt, dass ihr Biom-Begriff ökologische Anteile besitzt. Deshalb handelt es sich um ein Synonym für die Begriffe Ökozone und Ökoregion.
Walter und Breckle unterscheiden drei Reihen von Biomen – Zonobiome, Orobiome und Pedobiome.[38]
- Zonobiome: Zonobiome bilden die klimatisch bedingte Hauptreihe der Biome. Sie sind abhängig vom Großklima. Das Großklima kann im Gegensatz zum Mikroklima nicht durch die Biozönose verändert werden. Die Lage der Zonobiome richtet sich also ausschließlich nach diesem abiotischen Standortfaktor, ohne dass das Leben darauf einen Einfluss hätte.[39] Demnach folgen Zonobiome den jeweils herrschenden Temperatur- und Niederschlagsbedingungen,[40] genauer gesagt der maximalen Abkühlung der Luft im Jahr und der Jahresniederschlagssumme in ihrer jahreszeitlichen Verteilung.[41] Jene Bedingungen wiederum sind abhängig vom Breitengrad (→ Beleuchtungszonen), von der Entfernung zum Meer (→ Ozeanität / Kontinentalität) und eventuell von hohen Gebirgen, die Niederschläge abhalten (→ Klimascheide). Insgesamt verlaufen Zonobiome ungefähr breitenkreisparallel.[42] Sehr weitläufige Zonobiome werden eventuell nochmals untergliedert in Sub-Zonobiome, die nach gewissen klimatischen Eigenheiten ausgewiesen werden.[43]
- Orobiome: Orobiome bilden die gebirgsbedingte (orographische) Nebenreihe der Biome. Sie unterscheiden sich durch ihre Gebirgigkeit von den umgebenden Zonobiomen. Orobiome bilden schmale Gürtel, die höhenabhängig um die Gebirge herum laufen (→ Höhenstufe). Die Orobiome werden nach ihrer Lage in drei Gruppen geteilt:[44]
- Unizonale Orobiome: Orobiome, die innerhalb eines einzigen Zonobioms liegen, zum Beispiel Tibesti, Kilimandscharo.
- Multizonale Orobiome: Orobiome, die sich durch mehrere Zonobiome erstrecken, zum Beispiel der Ural. Für jedes durchschnittene Zonobiom wird ein eigenes Sub-Orobiom ausgewiesen.
- Interzonale Orobiome: Orobiome, die auf der Linie zwischen zwei Zonobiomen liegen und diese als wirksame Klimascheide voneinander trennen, zum Beispiel die Alpen.
- Pedobiome: Pedobiome bilden die bodenbedingte (edaphische) Nebenreihe der Biome. Sie unterscheiden sich aufgrund besonderer Boden-Standortbedingungen von den umgebenden Zonobiomen. Pedobiome liegen mehr oder weniger unregelmäßig in die Zonobiome eingestreut. Die Pedobiome werden nach ihren Bodeneigenschaften in sieben Gruppen geteilt:[45]
- Lithobiome: Pedobiome auf kaum verwittertem Festgestein, z.B. Lavadecken.
- Psammobiome: Pedobiome auf Sand, zum Beispiel Dünenvegetation.
- Halobiome: Pedobiome der Salzböden, zum Beispiel die Etosha-Pfanne.
- Helobiome: Pedobiome der Sümpfe, zum Beispiel der Sudd.
- Hydrobiome: Pedobiome der staunassen Böden, zum Beispiel Vegetation auf den Bodentypen Dy, Sapropel oder Gyttja.
- Peinobiome: Pedobiome der nährsalzarmen Böden, zum Beispiel die Cerrado.
- Amphibiome: Pedobiome auf zeitweise überfluteten Böden, zum Beispiel Mangroven.
Darüber hinaus gibt es zwischen den Biomen Übergangsgebiete, die Ökotone genannt werden.[46] In solchen Gebieten des allmählichen Überleitens von einem in das nächste Biom ("ökologische Spannungsräume"[47]) existiert eine große Vielfalt ökologischer Nischen. Demzufolge kommen vergleichsweise viele Tier- und Pflanzenarten vor.[48] So wird die subalpine Höhenstufe als Ökoton zwischen den Orobiomen der montanen und der alpinen Höhenstufe angesehen.[49] Die Ökotone zwischen den Zonobiomen werden Zonoökotone (Zono-Ökotone[50]) genannt.[51] Typische Zonoökotone sind beispielsweise die Waldtundra zwischen dem borealen und dem polaren Zonobiom und die Waldsteppe zwischen dem borealen und dem kontinentalen Zonobiom.[52]
Walter und Breckle geben neun Zonobiome an, die noch weiter in Sub-Zonobiome feingegliedert werden. Zudem werden sie vielfach unterbrochen durch Orobiome und Pedobiome. Jedes der Sub-Zonobiome, Orobiome und Pedobiome wird wiederum aus Eu-Biomen aufgebaut.[53] Auf diese Weise entsteht ein weltumspannendes Biom-Mosaik aus mehreren hundert Eu-Biomen.[54]
Weiterhin bestehen große inhaltliche Ähnlichkeiten zwischen den Biomen nach Walter und Breckle und den Jahreszeitenklimaten nach Carl Troll und Karlheinz Paffen. Sowohl hier als auch dort wird sich an Pflanzenformationen orientiert. Sowohl hier als auch dort werden makroklimatische Größen berücksichtigt.[55]
Abweichende Benennungen
Walter und Breckle benennen die neun Zonobiome nicht nach den darin vorfindbaren Pflanzenformationen. Stattdessen werden die Zonobiome nach den makroklimatischen Bedingungen benannt, in denen sich erst die Pflanzenformationen entfalten können.[56] Anders geht beispielsweise der amerikanische Ökologe Eugene Pleasants Odum vor. In seinem international weit verbreiteten Lehrbuch benennt er die zwölf Hauptbiome direkt nach ihren Pflanzenformationen.[57]
Biome-Benennungen Zonobiome (Walter/Breckle)[58] Hauptbiome (Odum)[59] Äquatoriales Zonobiom Tundra Tropisches Zonobiom Nordische Kiefernwaldbiome Subtropisches Zonobiom Feuchte temperierte (mesothemale) Koniferenwaldbiome Mediterranes Zonobiom Temperierte Laubwaldbiome Warmtemperiertes Zonobiom Immergrüne subtropische Laubwaldbiome Nemorales Zonobiom Temperierte Graslandbiome Kontinentales Zonobiom Tropische Savannenbiome Boreales Zonobiom Wüstenbiome Polares Zonobiom Hartlaubgehölz-Biome Pinon-Wacholder-Biome Tropische Regenwaldbiome Tropische Strauch- und Laubwaldbiome Biome nach WWF
Mitarbeiter des World Wide Fund For Nature veröffentlichten ein eigenes System von Ökozonen (Zonobiomen) und Ökoregionen (Eu-Biomen). Sie identifizierten in 14 terrestrischen Ökozonen insgesamt 867 Ökoregionen.[60] Darüber hinaus aber wurden nach ähnlichen Kriterien limnische und marine Ökoregionen und Ökozonen ausgewiesen. Dies war ein neuer Ansatz, weil bisher das Konzept von Biomen fast[61] ausschließlich auf terrestrische Bereiche der Ökosphäre angewendet worden war. Weltweit wurden 426 Ökoregionen des Süßwassers[62] und 232 Ökoregionen des Meerwassers in 12 realms bestimmt.[63] Ökoregionen der Tiefsee konnten noch nicht berücksichtigt werden.[64]
Siehe auch
Literatur
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Einzelnachweise
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