Lactobacillus

Lactobacillaceae
Lactobacillus sp.
Systematik
Domäne: Bakterien Abteilung: Firmicutes Klasse: Bacilli Ordnung: Lactobacillales Familie: Lactobacillaceae
Wissenschaftlicher Name
Lactobacillaceae
Winslow et al. 1917

Lactobacillaceae bilden eine Familie Gram-positiver Bakterien der Ordnung Lactobacillales. Durch Fermentation erzeugen sie Milchsäure und zählen somit zu den Milchsäurebakterien. Zu den Milchsäurebakterien werden noch einige weitere Familien gestellt, in der Systematik werden sie in der Ordnung der Lactobacillales vereinigt. Früher wurde die Art Bifidobacterium bifidum zu den Laktobazillen gestellt (Lactobacillus bifidum), nach heutigem Stand steht es phylogenetisch mit der Ordnung nicht in näherer Verbindung. Den Stoffwechsel betreffend wird es aber weiterhin als Milchsäurebakterium behandelt.

Die Arten dieser Familie sind wichtig für die Lebensmittelindustrie. Sie werden für die Herstellung von Milchprodukten genutzt, können aber auch als Schädlinge (z. B. in der Bierbrauerei) auftreten. Den Menschen selbst fügen sie in der Regel keinen Schaden zu, sie sind apathogen.

In dieser Familie sind aktuell (August 2008) drei Gattungen zusammengefasst: Die Laktobazillen (Lactobacillus), die Pediokokken (Pediococcus) und Paralactobacillus. Letztere enthält nur einer Art: Paralactobacillus selangorensis. Früher zählten außerdem noch die Gattungen Oenococcus, Carnobacterium, Weissella und Leuconostoc zu der Familie der Lactobacillaceae.

Merkmale

Die Arten bilden niemals Sporen und sind meist unbeweglich. Sie sind katalase- und oxidasenegativ. Wie die meisten Milchsäurebakterien tolerieren sie in ihrer Umgebung nur geringe Anteile von Sauerstoff (mikroaerob). Bei Lactobacillus findet man allerdings auch einige Arten die absolut kein Sauerstoff tolerieren (obligat anaerob). Zellen der Pediococcus-Arten sind in Paaren oder Tetraden auftretende Kokken. Die Arten von Lactobacillus sind stäbchenförmig, aber auch gekrümmte und schraubenförmige (z. B. Lactobacillus curvatus) Varianten können auftreten. Paralactobacillus selangorensis ist ebenfalls stäbchenförmig.

Viele Arten der Lactobacillaceae bilden Bacteriocine, giftige Proteine oder Peptide, die von Bakterien abgesondert werden und andere (konkurrierende) Bakterienarten töten oder das Wachstum behindern. Bacteriocine die von verschiedenen Lactobacillus-Arten gebildet werden sind u. a. Lactacin-F und Bavaricin-A. Lactobacillus plantarum bildet verschiedene Plantaricine (A, S, T, und Plantaricin-SIK). Streptococcus lactis produziert das Bacteriocin Nisin, ein Peptid das als Konservierungsstoff in der Lebensmittelherstellung und als Antibiotikum genutzt wird. Von den Pediokokken werden u. a. Pediocine gebildet.

Vorkommen

Außer in Milch und Molkereiprodukten kommen die Arten von Lactobacillus und Pediococcus in Pflanzen vor, einige bilden einen Teil der natürlichen Darmflora von Menschen und Tieren. Laktobazillen wurden aus allen Teilen des Verdauungstraktes von Menschen isoliert, einschließlich des Magens.

Die früher zu den Laktobazillen zählende Art Bifidobacterium bifidum kommt im Darm von Erwachsenen und (mit Muttermilch ernährten) Säuglingen vor. Das obligat anaerobe Bakterium ist ein wichtiger Bestandteil der Darmflora. Der Begriff Bifidus-Flora steht im Allgemeinen für die Gesamtheit der verschiedenen Bifidobakterien-Arten im menschlichen Darm. Speziell wird hiermit die Darmflora von mit Muttermilch gestillten Säuglingen bezeichnet.

Lactobacillus salivarius und L. ruminis zählen zu der autochthonen Darmflora des Menschen ^[1]. Autochthone Bakterien sind innerhalb des jeweiligen Lebensraums regelmäßig nachweisbar. L. salivarius und L. ruminis sind somit „feste Bewohner“ des menschlichen Darms. Nur zeitweilig treten die Arten Lactobacillus paracasei, L. brevis, L. fermentum, L. plantarum und L. rhamnosus im Darm auf^[2].

In Mägen verschiedener Tieren wie Mäusen, Schweinen und Ratten formen Laktobazillen Zellschichten die mit den Epithelzellen des Magens verbunden sind. Im Verdauungstrakt von Schweinen treten vor allem Lactobacillus amylovorus, L. johnsonii und L. reuteri auf. Weiterhin bilden einige Laktobazillen dichte Schichten am Epithel im Kropf von Vögeln, hierbei vor allem die Art Lactobacillus salivarius.

Verschiedene Arten von Lactobacillus bilden die sogenannte Döderlein-Bakterien oder Döderleinsche Stäbchen. Die Döderlein-Bakterien sind ein Teil der natürlichen Scheidenflora der Frau. Durch die Gärung erzeugen die Bakterien in der Scheide eine saure Umgebung und schützen so die Scheide vor anderen, krankheitserregenden Bakterien die einen niedrigen pH-Wert nicht tolerieren. Zu den bei verschiedenen Untersuchungen am häufigsten bestimmten Arten^[3][4] zählen Lactobacillus crispatus, L. gasseri, L. jensenii und L. iners. Früher wurde Lactobacillus acidophilus als dominierende Art in der Scheidenflora von gesunden Frauen bestimmt.

Arten von Pediococcus, auch als Pediokokken bezeichnet, wurden zum größten Teil in oder auf Pflanzen und Früchten (Phyllosphäre) gefunden. Vor allen Dingen bei Pflanzen im gärenden Zustand erreichen die Pediokokken eine große Menge. In anderen Habitaten wurden sie seltener gefunden. So wurden einige Arten von Pediococcus aus menschlichen, Pediococcus acidilactici und Pediococcus parvulus aus Kot von gesunden Truthähnen isoliert^[5]. Pediococcus acidilactici wurde außerdem im Darm von Karpfen (Cyprinus carpio) und in der Garnelen-Art Macrobrachium rosenbergii gefunden^[6].

Der Fundort von Paralactobacillus selangorensis ist eine malaysische Essenzutat Namens Chili bo.

Milchsäuregärung

Man unterscheidet zwischen homofermentative und heterofermentative Arten. Homofermentative Arten produzieren durch Fermentation praktisch ausschließlich Milchsäure, während heterofermentative Arten neben Milchsäure zu einem bedeutenden Teil auch andere Endprodukte erzeugen, meist Ethanol und Kohlendioxid. Den heterofermentativen fehlt in der Regel das Enzym Aldolase. Alle Arten von Pediococcus und Paralactobacillus sind homofermentativ, bei Lactobacillus findet man sowohl homo- als auch heterofermentative Arten. Arten von Lactobacillus sind meist resistenter gegen niedrige pH-Werte als die übrigen Milchsäurebakterien, und wachsen auch bei pH-Werten von 4 bis 5.

Bedeutung für den Menschen

Als Nützlinge

Die Milchsäuregärung wird in der Lebensmittelindustrie vor allen bei der Herstellung von Milchprodukten, wie Käse und Joghurt genutzt. Ohne Milchsäurebakterien gäbe es praktisch keine Milchprodukte.

Einige Arten und ihre Nutzung (meist sind noch andere Bakterienarten mitbeteiligt):

• Käseproduktion: Arten von Lactobacillus wie beispielsweise Lactobacillus helveticus
• Sauerkraut: Verschiedene Arten von Lactobacillus, zu den weiteren beteiligten Gattungen zählt u. a. Leuconostoc
• Sauermilch: Lactobacillus acidophilus
• Joghurt: Unter anderem Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus (in diesen Zusammenhang in der Literatur meist als Lactobacillus bulgaricus bezeichnet)
• Herstellung von Silage in der Landwirtschaft: Pediococcus pentosaceus und Lactobacillus plantarum
• Rohwurstherstellung (z. B. Salami): In Starterkulturen werden von den Pediokokken hauptsächlich die Arten Pediococcus acidilactici und P. pentosaceus^[7], den Laktobazillen Lactobacillus pentosus, L. curvatus, L. sake und L. casei eingesetzt. Weitere Bakteriengattungen die in Starterkulturen genutzt werden sind Staphylokokken (z. B. Staphylococcus carnosus und S. xylosus) und Micrococcus varians.

Als Schädlinge

Arten von Lactobacillus und Pediococcus sind auch als Schädlinge in der Getränkeherstellung bekannt: In der Bierbrauerei können verschiedene Arten von Pediococcus, hier als Bier-Sarcinen bezeichnet, beträchtliche Schäden verursachen. Auch einige Arten von Lactobacillus können das Bier verderben. Es entstehen Qualitätsminderungen der Getränke, wie Veränderung des Geschmackes oder Trübung. Arten wie Pediococcus damnosus (oft als P. cerevisiae bezeichnet), P. pentosaceus und P. acidilactici bewirken durch Ausscheidung von Diacetyl eine Gemacksveränderung. Homofermentative Laktobazillen verursachen eine Säuerung, heterofermentative führen eine Trübung und Veränderung des Geschmackes herbei.

Die häufigsten Bierschädlinge der Laktobazillen sind Lactobacillus casei (homofermentative) und Lactobacillus brevis (heterofermentative Milchsäuregärung), der Pediokokken Pediococcus damnosus. Die Bezeichnung der Pediokokken als „Bier-Sarcinen“ bezieht sich auf die Kokkenform. In der Literatur findet man im Zusammenhang mit dem von Pediokokken verursachten Bier-Verderb meist den (falschen) Art-Namen Pediococcus cerevisiae. In der Systematik ist dieses Taxon ungültig, der korrekte Name ist Pediococcus damnosus. In der Literatur ist die Bezeichnung Pediococcus cerevisiae aber immer noch oft zu finden.

Andere wichtige Bierverderber sind in der Familie Acidaminococcaceae (Gattung Megasphaera und Pectinatus) zu finden, weitere sind Acetobacter, Gluconobacter und Klebsiella.

Pediococcus damnosus kann auch in der Weinherstellung als Schädling auftreten. Weiterhin kann Lactobacillus Schäden in Fruchtsäften verursachen. Beispiele sind die Arten Lactobacillus casei, L. paracasei und L. perolens.

Systematik

Die Familie besteht aus drei Gattungen: Lactobacillus, Pediococcus und Paralactobacillus. Die Mehrzahl der Arten ist in Lactobacillus (um die 80^[8]) zu finden, von Paralactobacillus ist (Stand August 2007) nur eine Art bekannt, Paralactobacillus selangorensis.

Die taxonomische Stellung von Pediococcus dextrinicus steht aufgrund von einigen Unterschieden im Stoffwechsel zu den anderen Arten unter Diskussion. Es ist die einzige Art der Gattung, die Stärke fermentiert und CO₂ erzeugt und scheint phylogenetisch weiter von den übrigen Pediokokken (den sogenannten „true pediococci“) entfernt zu stehen. Auch molekulargenetische Untersuchungen weisen darauf hin^[9][10] Aufgrund dessen wurde die Umstellung zu der Gattung Lactobacillus vorgeschlagen. Eine weitere Besonderheit dieser Art ist die Produktion von L-(+)-Milchsäure (linksdrehende Milchsäure). Nur eine weitere Art der Pediocokken, Pediococcus claussenii bildet dieses Stoffwechselprodukt, die restlichen Arten bilden rechtsdrehende Milchsäure.

Eine Auswahl der Arten von Lactibacillus und Pediobacillus^[11]:

• Lactobacillus Beijerinck 1901
  • Lactobacillus delbrueckii (Leichmann 1896) Beijerinck 1901 (Typusart)
  • Lactobacillus acidophilus (Moro 1900) Hansen and Mocquot 1970
  • Lactobacillus algidus Kato et al. 2000
  • Lactobacillus brevis (Orla-Jensen 1919) Bergey et al. 1934
  • Lactobacillus buchneri (Henneberg 1903) Bergey et al. 1923
  • Lactobacillus casei (Orla-Jensen 1916) Hansen & Lessel 1971
  • Lactobacillus camelliae Tanasupawat et al. 2007
  • Lactobacillus coleohominis Nikolaitchouk et al. 2001
  • Lactobacillus crustorum Scheirlinck et al. 2007
  • Lactobacillus diolivorans Krooneman et al. 2002
  • Lactobacillus heterohiochii Kitahara et al. 1957
  • Lactobacillus hilgardii Douglas and Cruess 1936
  • Lactobacillus kimchii Yoon et al. 2000
  • Lactobacillus lindneri (ex Henneberg 1901) Back et al. 1997
  • Lactobacillus oris Farrow and Collins 1988
  • Lactobacillus pantheris Liu and Dong 2002
  • Lactobacillus parabuchner Farrow et al. 1989
  • Lactobacillus saerimneri Pedersen and Roos 2004
• Pediococcus Claussen 1903
  • Pediococcus acidilactici Lindner 1887
  • Pediococcus damnosus Claussen 1903(Typusart)
  • Pediococcus cellicola Zhang et al. 2005
  • Pediococcus claussenii Dobson et al. 2002
  • Pediococcus dextrinicus (Coster and White 1964) Back 1978
  • Pediococcus ethanolidurans Liu et al. 2006
  • Pediococcus inopinatus Back 1988
  • Pediococcus parvulus Gunther and White 1961
  • Pediococcus pentosaceus Mees 1934

Die in salzhaltigen Umgebungen beste Wachstumsraten erreichende (halophile) Art Pediococcus halophilus wurde in die Gattung Tetragenococcus gestellt (jetzt also Tetragenococcus halophilus)

Quellenangaben

1. ↑ G. W. Tannock, K. Munro, H. J. M. Harmsen, G. W. Welling, J. Smart, P. K. Gopal: Analyses of the fecal microflora of human subjects consuming a probiotic product containing Lactobacillus rhamnosus DR20. In: Applied and Environmental Microbiology. Washington 66.2000, S. 2578–2588. ISSN 0099-2240
2. ↑ Jens Walter, Christian Hertel, Gerald W. Tannock, Claudia M. Lis, Karen Munro, Walter P. Hammes: Detection of Lactobacillus, Pediococcus, Leuconostoc, and Weissella species in human feces by using group-specific PCR primers and denaturing gradient gel electrophoresis. In: Applied and Environmental Microbiology. Washington 67.2001, S. 2578–2585. ISSN 0099-2240
3. ↑ M. A. Antonio, S. E. Hawes, S. L. Hillier. The identification of vaginal Lactobacillus species and the demographic and microbiologic characteristics of women colonized by these species. In: The Journal of Infectious Diseases. Chikago 180.1999, S. 1950–1956. PMID 10558952 ISSN 0022-1899
4. ↑ A. Vásquez, T. Jakobsson, S. Ahrné, U. Forsum, G. Molin: Vaginal Lactobacillus flora of healthy Swedish women. In: Journal of Clinical Microbiology. Washington 40.2002, S. 2746–2749. ISSN 0095-1137 Abstract
5. ↑ Arthur P. Harrison Jr., P. Arne Hansen: The bacterial flora of the cecal feces of healthy turkeys. In: Journal of Bacteriology. Washington 59.1950, 2, S. 197–210. PMID 15421948 ISSN 0021-9193
6. ↑ Yimin Cai, Puangpen Suyanandana, Premsuda Saman, Yoshimi Benno: Classification and characterization of lactic acid bacteria isolated from the intestines of common carp and freshwater prawns. in: The Journal of General and Applied Microbiology. Tokyo 45.1999, 177–184. ISSN 0022-1260
7. ↑ R. H. Deibel, G. D. Wilson, C. F. Niven Jr.: Microbiology of meat curing. Bd 4. A lyophilized Pediococcus cerevisiae starter culture for fermented sausage. in: Applied Microbioly. Washington 9.1961, 3, S. 239–243. ISSN 0003-6919
8. ↑ Walter P. Hammes, Christian Hertel: The Genera Lactobacillus and Carnobacterium. In: The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. Bd 4. Bacteria – Firmicutes, Cyanobacteria. Springer, New York 2006. ISBN 978-0-387-25494-4
9. ↑ W. J. Simpson, H. Taguchi: The genus Pediococcus, with notes on the genera Tetragenococcus and Aerococcus. In: B. J. B. Wood, W. H. Holzapfel (Hrsg.): The Genera of Lactic Acid Bacteria. Blackie Academic & Professional, London 1995, S. 125–172. ISBN 0-7514-0215-X
10. ↑ C. Melissa Dobson, Harry Deneer, Sun Lee, Sean Hemmingsen, Sarah Glazel, Barry Ziola: Phylogenetic analysis of the genus Pediococcus, including Pediococcus claussenii sp. nov., a novel lactic acid bacterium isolated from beer. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Reading 52.2002, S. 2003–2010. ISSN 1466-5026
11. ↑ J.P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature. (Systematik: Familie Lactobacillaceae)

Literatur

• Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie. 5 Bde. Elsevier, Heidelberg 2002. ISBN 3-8274-1397-4

• J. J. Leisner, M. Vancanneyt, J. Goris, H. Christensen, G. Rusul: Description of Paralactobacillus selangorensis gen. nov., sp. nov., a new lactic acid bacterium isolated from chili bo, a Malaysian food ingredient. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50.2000, S. 19–24. ISSN 1466-5026

• Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bde. Springer, New York 2006. ISBN 0-387-30740-0
  • Bd 4. Bacteria: Firmicutes, Cyanobacteria. ISBN 978-0-387-25494-4

• Helmut H. Dittrich (Hrsg.): Mikrobiologie der Lebensmittel, Getränke. Behr, Hamburg 1999. ISBN 3-86022-113-2

• Helmut H. Dittrich (Hrsg.): Mikrobiologie der Lebensmittel, Fleisch und Fleischerzeugnisse. Behr, Hamburg 1996. ISBN 3-86022-236-8

• Werner Back: Zur Taxonomie der Gattung Pediococcus. In: Brauwissenschaft. Nürnberg 31.1978, H.9. ISSN 0006-9337
• C.-E. A. Winslow u. a.: The families and genera of the bacteria. in: Preliminary report. Journal of bacteriology (J.bact.). Edinburgh 2.1917, 505–566. ISSN 0021-9193