Larvalentwicklung

Als Larvalentwicklung wird die Entstehung des vielzelligen Lebens aus dem befruchteten Ei durch viele aufeinanderfolgende Zellteilungen bezeichnet. Dieser Entwicklungsvorgang läuft in seinen Grundzügen in fünf aufeinander folgenden Schritten ab:

1. Furchung,
2. Gastrulation,
3. Keimblattbildung,
4. Sonderung der Organanlagen,
5. Gewebedifferenzierung und Organbildung.

Besonders gut sind diese Entwicklungsschritte an den Eiern von Amphibien, beispielsweise Grasfrosch oder Molch, zu verfolgen.

Keimesentwicklung der Amphibien

Nachstehend wird auf die Keimesentwicklung der Wirbeltiere am Beispiel des Grasfrosches eingegangen.

Furchung

(siehe auch Furchung) Die befruchtete Eizelle (Zygote) ist in verschiedene Plasmabezirke aufgeteilt. Die animale Hälfte ist dunkel gefärbt, die vegetative, die viel Dotter enthält, hell. Zwischen beiden liegt eine grau gefärbte Zone, der graue Halbmond. Bei der Teilung der Zygote beobachtet man eine oberflächliche Einfurchung der Zelle. Daher bezeichnet man diese Art der Teilung auch als Furchung. Furchungszellen oder Blastomeren wachsen zwischen zwei Teilungen nicht zur Größe der Ursprungszelle heran. Die erste Furchungsteilung der befruchteten Eizelle liefert zwei Blastomeren, die zweite, die senkrecht zur ersten verläuft, liefert vier Zellen. Die dritte Teilungsebene steht auf den beiden ersten senkrecht und lässt zwei Zellkränze zu je vier Zellen entstehen. Die Zellen der oberen Zellkranzes sind kleiner (Mikromeren) und enthalten weniger Dotter aus die des darunter liegenden (Makromeren). Die Furchung heißt total-inäqual, weil die ganze Eizelle durchgefurcht wird, aber durch den unterschiedlichen Dottergehalt der animalen und der vegetativen Eihälfte unterschiedlich große Zellen entstehen. Die folgenden Teilungen führen zur Bildung eines kugeligen Zellhaufens, der Morula. Daraus formt sich eine Hohlkugel, die Blastula, mit mehrschichtiger Wand (Blastoderm) und einem Hohlraum, der Blastulahöhle (primäre Leibeshöhle oder Blastocoel). In diesem Stadium sind die in der Eizelle unterschiedlich gefärbten Zonen noch zu erkennen: eine obere animale Zone, eine mittlere Randzone und eine untere vegetative Zone. Bei der weiteren Entwicklung gehen aus diesen verschiedenen Blastulabezirken verschiedene Keimteile hervor.

Gastrulation

An einer Stelle zwischen Randzone und vegetativer Zone wandern die Blastomeren unter Bildung einer Öffnung in die Blastulakugel ein. Es entstehe ein neuer Hohlraum, die Urdarmhöhle, die über den Urmund mit der Außenwelt in Verbindung steht. Dieses Keimblattstadium heißt Becherkeim oder Gastrula.

Keimblattbildung

Die Gastrula besteht aus verschiedenen Zellschichten. Die Außenschicht, das Ektoderm, besteht aus den Zellen der animalen Zone. Die Urdarmhöhle wird von zwei Zellplatten eingegrenzt: dem Urdarmboden, der aus den Zellen der vegetativen Zone gebildet wird (Entoderm), und dem Urdarmdach, das aus zwei Schichten besteht. Die äußere Schicht wächst nach unten und drängt sich als Chorda-Mesoderm zwischen das Ektoderm und das Entoderm ein. Das Ergebnis ist ein dreischichtiger Keim, der aus den drei Keimblättern Ektoderm, Chorda-Mesoderm und Entoderm besteht. Der Urdarmhohlraum steht über den Urmund mit der Außenwelt in Verbindung. Dieser wird bei den Amphibien, wie auch bei allen anderen Wirbeltieren, im Lauf der weiteren Entwicklung nicht zu Mund, sondern zum After und bezeichnet das Hinterende des Tieres. Tiere, bei denen der Urmund zum After wird und der Mund sich neu bildet, heißen Deuterostomia (Neumundtiere), während Tiere, deren Urmund endgültig Mund bleibt und deren After sich neu bildet als Protostomier (Altmundtiere) bezeichnet werden. Zu den Protostomiern gehören die meisten wirbellosen Tiere.

Sonderung der Organanlagen

Im weiteren Verlauf der Entwicklung streckt sich der Keim in die Länge. Auf seiner Rückenseite entsteht im Bereich des Ektoderms eine schuhsohlenförmige Aufwulstung. Die Wulstränder bilden eine Rinne, die sich schließlich zum Neuralrohr schließt. Durch diesen Vorgang der Neurulation entsteht die Anlage des Zentralnervensystems. Aus dem Ektoderm entsteht außerdem die Oberhaut des Körpers und eine Reihe von Sinnesorganen. Am Vorderende dieses als Neurula bezeichneten Keimstadiums bricht der eigentliche Mund durch; am Mund und After stülpt sich das Ektoderm zu Vorder- und Enddarm ein. Das Chorda-Mesoderm bildet auf seiner Oberseite eine Ausstülpung, die sich als solider, elastischer Strang abschnürt und zur Chorda, dem Vorläufer der Wirbelsäule wird. Der untere Teil des Mesoderms gliedert sich in ein inneres und äußeres Mesodermblatt. Im unteren Teil des Mesoderms entsteht ein Hohlraum, die sekundäre Leibeshöhle (Coelom).

Gewebediffernzierung und Organbildung

Die aus den Keimblättern gebildeten Organanlagen werden durch Differenzierung der Zellen zu Geweben spezifischer Funktion, die sich dann zu Organen in ihrer endgültigen Form vereinigen. Die Zellen des Bindegewebes, der Haut und der Schleimhäute behalten dabei ihre Teilungsfähigkeit, die Nervenzellen der Wirbeltiere verlieren sie in der Regel.

Die Keimesentwicklung des Grasfrosches führt zu einer wasserlebenden, fischähnlichen Larve (Kaulquappe), die in ihrem Körperbau an das Wasserleben angepasst ist. Durch weitere, komplizierte Umwandlungsprozesse (Metamorphose) entsteht aus der Larve das landlebende Amphibium, der Frosch.

Prospektive Bedeutung der Eiplasmabezirke

Ektoderm

• Augenlinse
• Sinneszellen
• Nervensystem
• Oberhaut

Mesoderm

• Bindegewebe
• Knorpel und Knochen
• Blutgefäße und Herz
• Lymphgefäße und Milz
• Muskulatur
• Nieren
• Keimdrüsen

Entoderm

• Magen- und Darmepithel
• Schilddrüse, Thymus
• Leber
• Bauchspeicheldrüse
• Harnblase
• Lungenepithel

Keimesentwickung bei Reptilien und Vögel

Die Entwicklung der Reptilien und Vögel verläuft der der Amphibien sehr ähnlich. Ihre Eier sind groß und mit reichlich Nährmaterial (Dotter) versehen. Daher furcht sich das Ei nur auf einer eng umgrenzten Stelle der Dotterkugel (diskoidale Furchung).

Die Blastomeren der entstehenden Keimscheibe heben sich unter Bildung einer Keimhöhle von der Dotteroberfläche ab und bilden das Ektoderm. Die Keimhöhle wird gegen die Dotteroberfläche von Zellen des Entoderms abgegrenzt. Auf einer Verdickung des Ektoderms bildet sich eine Rinne (Primitivrinne). Von ihr wandern Zellen in das Innere der Keimhöhle und ordnen sich zum Mesoderm. Ektoderm, Mesoderm und Entoderm umwachsen den gesamten Dotter. Aus dem Entoderm bildet sich der Dottersack. In einem weiteren Entwicklungsschritt bilden sich zusätzlich Embryonalhüllen aus.

Ektoderm und Mesoderm falten sich um die Embryonalanlage auf und umschließen diese in Form von Zwei Häuten, dem Amnion und der Serosa. In der mit Flüssigkeit gefüllten Amnionhöhle liegt der Embryo. Die Serosa dient der Versorgung mit Nahrung. An sie legt sich eine Ausstülpung des embryonalen Darms an, die Allantois. Sie nimmt zunächst die Stoffwechselprodukte des Embryos auf und unterstützt nach ihrer Verbindung mit der Serosa deren Aufgabe, den Embryo mit Nahrung zu versorgen und Atemgase auszutauschen. Die gesamte Entwicklung dauert beim Hühnchen 21 Tage.

Literatur

• Horst Bayrhuber und Ulrich Kull, Linder Biologie Band 2, Kap. 1, S. 14