Amphibien

Amphibien
Goldkröte (Bufo periglenes) †
Systematik
Überstamm: Neumünder (Deuterostomia) Stamm: Chordatiere (Chordata) Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata) Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda) Klasse: Amphibien
Wissenschaftlicher Name
Amphibia
Gray, 1825
Ordnungen
Schwanzlurche (Caudata) Froschlurche (Anura) Schleichenlurche (Gymnophiona)

Die Amphibien oder Lurche (Amphibia) sind die stammesgeschichtlich älteste Klasse der Landwirbeltiere (Tetrapoda). Viele Arten verbringen zunächst ein Larvenstadium im Wasser und gehen nach einer Metamorphose zum Leben an Land über. Aufgrund dieser Eigenschaft haben sie den wissenschaftlichen Namen Amphibia erhalten (vom altgriechischen Adjektiv ἀμφίβιος amphíbios „doppellebig“; gebildet aus ἀμφί amphí „auf beiden Seiten“ sowie βίος bíos „Leben“)^[1]. Die erwachsenen Tiere bewohnen im Jahresverlauf oft sowohl aquatische als auch terrestrische Habitate; die überwiegende Zahl der Arten ist auf die Existenz von zumindest zeitweilig vorhandenen Süßwasseransammlungen (Gewässern) angewiesen. Viele Lurche sind nachtaktiv, um sich vor Fressfeinden zu schützen und Wasserverluste über die Haut gering zu halten.

Evolution

Amphibien mit ihren drei rezenten, unterschiedlich aussehenden Ordnungen Froschlurche, Schwanzlurche und Schleichenlurche sind die evolutionären Nachfahren der ersten Knochenfische (Osteichthyes), die im Devon vor etwa 416 bis 359 Millionen Jahren vom Meer aus das Land besiedelten – siehe Landgang (Biologie). Der anatomische Bau von Acanthostega lässt darauf schließen, dass sich bereits fossile Fische mit vier Gliedmaßen im Wasser bewegt haben. Bei den Amphibien sind vor allem Verwandtschaftsverhältnisse zu den Quastenflossern und zu den Lungenfischen erkennbar. Beide Gruppen haben eine Reihe von Charakteristika mit den Amphibien gemeinsam – unter anderem beim Skelettbau, bei organischen und embryologischen „Primitiv“-Merkmalen. Bis in die jüngste Zeit ging man davon aus, dass zumindest die Froschlurche und alle höheren Wirbeltiere von den Quastenflossern abstammen. (Ob auch die Schwanzlurche aus dieser Entwicklungslinie hervorgingen oder parallel aus den Lungenfischen entstanden, war dabei umstritten; der Ursprung der Schleichenlurche wäre danach noch unklarer.) Neue Genom-Analysen haben allerdings gezeigt, dass die Lungenfische eine wesentliche größere genetische Übereinstimmung mit Landwirbeltieren – letztlich auch den Säugetieren und den Menschen – aufweisen als Quastenflosser, was bisherige Annahmen zum Ursprung der Landwirbeltiere zumindest relativiert. Dass die Amphibien von den Lungenfischen abstammen könnten, vermutete man schon 1870, als der Australische Lungenfisch entdeckt worden war.

Australischer Lungenfisch

Aufgrund ihrer Embryonalmerkmale können Amphibien zusammen mit den Fischen als Anamnia bezeichnet und den Amniota („höhere“ Wirbeltiere wie Reptilien, Vögel und Säugetiere) gegenübergestellt werden. Den Eiern der Anamnia fehlt die sogenannte „Schafhaut“ (Amnion) ebenso wie ihren Embryonen die Allantois, eine als Harnsack fungierende Ausstülpung des Enddarmes.

Im Oberkarbon vor rund 300 Millionen Jahren war diese Tierklasse besonders formenreich und hatte eine Blütezeit als dominierende Landwirbeltiere. Die damaligen Formen unterschieden sich äußerlich allerdings erheblich von den heutigen Amphibien. Inzwischen geht man – nicht unumstritten, aber doch überwiegend – von einer monophyletischen Abstammung aller modernen Amphibien aus. Die rezenten Taxa werden nach dieser Auffassung alle zur Unterklasse Lissamphibia gezählt, denen zahlreiche, heute ausgestorbene, fossil nachgewiesene Amphibien aus den Gruppen der Temnospondyli (Schnittwirbler) und der Lepospondyli (Hülsenwirbler; vergleiche hierzu auch: Schlangenlurche) gegenüberstehen. Zu nennen ist beispielsweise der bis zu etwa vier Meter lange Mastodonsaurus aus der Trias-Zeit, der zu den Schnittwirblern gehörte. Der phylogenetische Anschluss der rezenten Amphibien an die fossilen Formen ist allerdings nicht belegt.

Morphologische Merkmale

Die Extremitäten der Amphibien, hier ein Moorfrosch, sind typischerweise seitlich abgewinkelt, so dass der Rumpf bauchseits auf dem Untergrund aufliegt

Skelett eines Frosches (Zeichnung)

Lurche sind mit zwei gleich- oder unterschiedlich langen Gliedmaßenpaaren ausgestattet – die in einigen Fällen (Schleichenlurche, Armmolche) aber auch zurückgebildet sein können. An jeder Hand befinden sich in der Regel vier Finger, an den Füßen je fünf Zehen. Je nach Körperbau bewegen sich Amphibien an Land kletternd, springend, schreitend oder kriechend, im Wasser schwimmend und tauchend (unter Einsatz der Hinterbeine oder des Schwanzes). Die Tiere haben einen flachen Schädel und einen oft reduzierten Knochenbau; so fehlen den meisten – insbesondere den höheren Froschlurchen – beispielsweise echte Rippen. Anhand der Ausprägung der Rückenwirbel können abstammungsgeschichtliche Klassifizierungen vorgenommen werden (vergleiche dazu: Archaeobatrachia, Mesobatrachia, Neobatrachia). Während Froschlurche meist um die acht (fünf bis neun) Rückenwirbel aufweisen, können es bei den eher eidechsenartig gestalteten Schwanzlurchen zwischen 30 und 100 sein. Das Becken ist – falls nicht zurückgebildet – an den Querfortsätzen des Beckenwirbels angeheftet. Sofern Zähne in den Kiefernknochen und im Mundhöhlendach vorhanden sind, sind diese klein und wurzellos und erneuern sich ständig. Es können Körpermaße zwischen weniger als einem Zentimeter bei manchen Froscharten und über anderthalb Metern bei Riesensalamandern beobachtet werden.

Die Haut (siehe auch Amphibienhaut) ist dünn, nackt und kaum verhornt, feucht und glatt oder auch trocken-„warzig“, die Unterhaut ist reich an Schleim- und Giftdrüsen- sowie Pigmentzellen. Sie spielt eine wichtige Rolle bei der Atmung, beim Schutz vor Infektionen und Feinden sowie beim Wasserhaushalt. Amphibien trinken nicht, sondern nehmen durch die Haut Wasser auf und speichern dieses in Lymphsäcken unter der Haut und in der Harnblase. Durch die Harnblasenwand kann es später wieder dem Organismus zugeführt werden. Als Larven besitzen Amphibien Kiemen, als erwachsene Tiere einfache Lungen (vergleiche: Schluckatmung), die ebenso wie die Hautatmung (einschließlich der Sonderform Mundhöhlenatmung) dem Gasaustausch dienen. Amphibien sind wechselwarm; das bedeutet, dass sie keine konstante Körpertemperatur aufweisen, sondern diese sich der Umgebungswärme anpasst. Ihr Herz besteht aus zwei separaten Vorkammern und einer einheitlichen Hauptkammer ohne Scheidewand. Lungen- und Körperblutkreislauf sind nur teilweise getrennt. Der Darmausgang, die Exkretions- und inneren Geschlechtsorgane münden in einer Kloake.

Für viele Arten sind die Augen wichtige Sinnesorgane und entsprechend gut entwickelt. Allerdings werden reglose Objekte nur unzureichend wahrgenommen, wohingegen Bewegungen starke Reize bilden – sowohl bei der Nahrungssuche und Feinderkennung als auch bei der Sexualpartnerfindung. Bei Schwanzlurchen ist der Geruchssinn recht hoch entwickelt. Dafür sind ihre akustischen Fähigkeiten, anders als bei Froschlurchen, mangels Trommelfell wohl untergeordnet. Sie orientieren sich, ebenso wie die mittelohrlosen Schleichenlurche, eher an Bodenvibrationen.

Fortpflanzung und Individualentwicklung

Froschlaich

Zumindest zur Fortpflanzung müssen die meisten Amphibien das Wasser aufsuchen – auch an Trockenheit angepasste Arten. Vor allem die Männchen vieler Froschlurche verfügen über ein Repertoire von Lautäußerungen zur Revierabgrenzung und zum Anlocken von Weibchen. Die entsprechenden Rufe erzeugen sie mittels Schallblasen, ihres Kehlkopfes und der Lungen. Fast alle Arten legen Eier, sogenannten Laich, in gallertigen Hüllen ab; einige betreiben eine komplizierte Brutpflege. Die Befruchtung findet vorwiegend erst außerhalb des Mutterleibes statt; die meisten Schwanzlurche praktizieren dagegen eine indirekte innere Besamung und Befruchtung. Die sich im Wasser entwickelnden Larven, die bei Froschlurchen Kaulquappen genannt werden, atmen zunächst mit Außenkiemen. Erst nach einiger Zeit tritt eine Metamorphose ein, in der sie sich hormongesteuert zum lungenatmenden, skelettgestützten Tier umformen, welches das Gewässer verlassen kann. Einige Arten oder Exemplare von Arten bleiben längerfristig oder sogar zeitlebens in einem Larvenstadium (sogenannte temporäre, partielle oder vollständige Neotenie, auch Pädomorphie). Sie leben dauernd aquatil, wie zum Beispiel der Axolotl. Nur sehr wenige, wie der im Gebirge beheimatete Alpensalamander, sind lebendgebärend (ovovivipar) und bringen bereits fertig entwickelte Junge zur Welt. Manche anderen Amphibien, wie etwa die Antillen-Pfeiffrösche oder viele Lungenlose Salamander, haben sich ebenfalls unabhängig von offenen Gewässern gemacht, indem bei ihnen eine direkte Larvenentwicklung innerhalb der Eier stattfindet. Hier schlüpfen also fertige Jungtiere aus den an Land abgelegten Eiern.

Molchlarve (Lissotriton vulgaris) mit äußeren Kiemen

Wichtiger Bestandteil der Metamorphose wasserlebender Larven ist die Rückbildung der Kiemen sowie die Verlagerung der Atmung zur Lunge und zur Hautoberfläche. Die Hautstruktur verändert sich, um an Land den Wasserverlust zu verringern. Es findet ferner eine Verknöcherung vormals knorpeliger Substanz sowie eine Entwicklung von Extremitäten statt – bei Molchlarven wird erst das vordere, dann das hintere Beinpaar sichtbar, bei Kaulquappen ist es umgekehrt. Der Ruderschwanz der Larven bildet sich in der letzten Phase der Metamorphose bei Froschlurchen allmählich ganz zurück; Schwanzlurche behalten diesen. Es entwickeln sich in der Regel Augenlider (außer bei manchen voll-aquatisch lebenden Formen) und es entstehen außenliegende Trommelfelle – letzteres nur bei den Froschlurchen. Am drastischsten ist der innere und äußere Gestaltwandel zwischen Larve und metamorphosiertem Tier bei den Froschlurchen (vergleiche: Kaulquappe).

Nahrung und Fressfeinde

Passive Abwehrhaltung des Madagaskarfrosches Boophis albilabris

Während sich die Kaulquappen der Froschlurche in erster Linie pflanzlich ernähren, Detritus fressen oder auch an Aas gehen, sind Molchlarven und alle metamorphosierten Amphibien rein carnivor. Im Allgemeinen wird lebende Beute aufgenommen und im Ganzen verschluckt, vor allem Insekten, Gliedertiere, Mollusken und Spinnen. Viele Arten verfügen zum Beutefang über eine im vorderen Mundbereich verwachsene, hervorschnellbare, klebrige Zunge. Größere Amphibien können auch andere kleine Wirbeltiere überwältigen; Kannibalismus (auch innerartlicher) ist zudem nicht selten. Allerdings verhalten sich Amphibien aufgrund ihres poikilothermen Stoffwechsels oft weniger als aktive Jäger, sondern sie verfolgen mehr eine Strategie des Lauerns oder der sich spontan bietenden Gelegenheit.

Lurche selbst gehören zum Beuteschema vieler anderer Tiere und bilden zuweilen deren wichtigste Nahrungsgrundlage: Laich und Larven im Wasser werden von „räuberischen“ Insektenlarven, von Fischen und Wasservögeln, aber auch von anderen Amphibien gefressen; die umgewandelten Exemplare sind Nahrung vieler Säugetiere, Vögel und Reptilien, manchmal auch von größeren Wirbellosen. Aus diesem Grund müssen sie für eine sehr große Nachkommenschaft sorgen, denn nur aus einem winzigen Bruchteil der produzierten Eier und Larven werden später selbst geschlechtsreife Amphibien. Abgesehen von ihren teilweise sehr wirksamen Hautgiften verfügen Lurche kaum über aktive Verteidigungsstrategien wie etwa scharfe Zähne oder Krallen. Oft vertrauen sie auf Tarnung, Verbergen oder Flucht, manchmal auch auf Imponierverhalten wie das Aufblähen des Körpers oder das Aufreißen des Maules.

Systematik und Taxonomie

Zur Gruppe der Schwanzlurche gehört beispielsweise Lanzas Alpensalamander (Salamandra lanzai)

Schleichenlurche wie die Ringelwühle (Syphonops annulatus; Illustration) stellen die kleinste Ordnung der Amphibien dar

Die bekannten Amphibien der Gegenwart (Unterklasse Lissamphibia) sind auf gut 6600 Arten zu beziffern (die Zahl der IUCN lautet für 2008: 6347 Arten; die Webseite Amphibiaweb.org gibt eine – sich allerdings „tagesaktuell“ ändernde – Zahl von 6779 (Stand: 1. Januar 2011) an; in einem „Amphibian Tree of Life“ von 2006^[2] werden 5948 Arten genannt; die Online-Datenbank Amphibian Species of the World unterscheidet in ihrem aktuellen Update 6638 Arten). Gegenüber etwas älteren Übersichten liegen diese Zahlen deutlich höher, was in erster Linie auf neue Methoden in der systematisch-taxonomischen Forschung zurückzuführen ist. In diesem Zusammenhang sind die Allozymelektrophorese, die Sequenzierung von DNA und die verfeinerte bioakustische Analyse von Lautäußerungen zu nennen.^[3] In der Folge kommt es vermehrt zur Anerkennung des Artranges für früher beispielsweise nur als Unterarten behandelte Taxa. Es werden aber auch immer noch zahlreiche bisher unbekannte, nicht beschriebene Arten entdeckt, insbesondere bei tropischen Froschlurchen.

Auf höherer taxonomischer Ebene wird meist eine Unterteilung in drei Ordnungen mit aktuell – je nach Übersicht – 54 bis 61 Familien vorgenommen:

• Ordnung Schwanzlurche (Caudata oder Urodela), also Salamander und Molche (etwa 600 Arten = knapp 9 % der Amphibien)
• Ordnung Froschlurche (Anura oder Salientia), z. B. Frösche, Kröten und Unken (etwa 6000 Arten = 89 %)
• Ordnung Schleichenlurche oder Blindwühlen (Gymnophiona oder Apoda) (etwa 180 Arten = knapp 3 %).

Der systematische Begriff „Lissamphibia“ sollte eigentlich gegenüber „Amphibia“ bevorzugt werden. Die Lissamphibia sind nach heutiger Auffassung ein monophyletisches Taxon, wogegen Amphibia (unter Einbeziehung fossiler Vertreter) paraphyletisch sind und eine Ausschlussgruppe darstellen: alle Landwirbeltiere (Tetrapoda), die keine Amnioten sind.

Siehe auch: Systematik der Amphibien

Verbreitung

Artenvielfalt der Amphibien auf der Erde.
(Hinweis: Areale von Arten mit sehr kleinen und sich kaum mit anderen Arten überlappenden Verbreitungsgebieten sind in diesem Maßstab nicht eindeutig darstellbar. Daher gibt die farbliche Signatur beispielsweise nicht wieder, dass in südeuropäischen Ländern eine höhere Artenvielfalt herrscht als in Mitteleuropa.)

Amphibien kommen auf allen Kontinenten mit Ausnahme von Antarktika von den kalt-gemäßigten bis in die tropischen Zonen vor. Ihre häufige Abhängigkeit von Süßwasser (in einigen Fällen wird auch Brackwasser toleriert) begrenzt ihren Lebensraum. Trockengebiete werden nur von wenigen Spezialisten wie beispielsweise den Amerikanischen Schaufelfußkröten bewohnt, deren Kaulquappen die kürzeste bekannte Entwicklungszeit aller Amphibienlarven haben. Auch kalte Hochgebirge sind kein geeigneter Lebensraum für die meisten Arten. Die Schleichenlurche (Blindwühlen) sind auf die Tropen Afrikas, Asiens und Amerikas beschränkt. Die Verbreitung der Salamander und Molche konzentriert sich – mit wenigen Ausnahmen in Südamerika – auf die Nordhalbkugel. Froschlurche kommen in fast allen Erdteilen und auf vielen Inseln vor.

Die biogeografische Region der Holarktis ist vergleichsweise artenarm – besonders die Paläarktis Eurasiens. Schwerpunkte der Artenvielfalt befinden sich in den subtropischen und tropischen Zonen, der Neotropis, Paläotropis und der australischen Region. Wichtigstes Ballungszentrum („Hot Spot“) der Amphibien-Diversität schlechthin ist das tropische Lateinamerika. Als artenreichste Nationalstaaten gelten Brasilien (864) und Kolumbien (748 Lurcharten). Auch die nächsten Ränge belegen mit Ecuador und Peru südamerikanische Länder. In Asien sind die drei artenreichsten Staaten China, Indonesien und Indien, in Afrika weisen die Insel Madagaskar, D.R. Kongo und Kamerun die meisten Amphibienarten des Kontinents auf. Für Australien werden derzeit 230 Arten aufgelistet, was vom viel kleineren, geografisch ebenfalls zum australischen Kontinent gerechneten Inselstaat Papua-Neuguinea mit 323 noch deutlich übertroffen wird. Das europäische Land mit der größten Zahl an Amphibienarten (48) ist Italien.^[4]

Arten in Europa und im deutschsprachigen Raum

Der europäische (Sub-)Kontinent einschließlich seiner Inseln ist ausgesprochen arm an Amphibienarten: Von den etwa 6500 Spezies weltweit kommen hier nur knapp 90 autochthon vor, davon 40 Schwanzlurch- und mindestens 48 Froschlurcharten (inklusive drei hybridogenen Hybriden bei den „Wasserfröschen“). Dafür treten diese Arten aber nicht selten in umfangreicheren Verbreitungsgebieten und größeren Beständen auf als solche in Weltgegenden mit extrem hoher Artenvielfalt. Ein wesentlicher Grund für die geringe Diversität insbesondere in Mitteleuropa waren die verschiedenen pleistozänen Kaltzeiten 1,8 Millionen bis etwa 10.000 Jahre vor heute. Die Vergletscherungen Zentraleuropas und der Hochgebirge verdrängten neben anderen Tieren auch die Amphibien in Refugialräume auf der Iberischen Halbinsel, am Mittelmeer sowie am Schwarzen und Kaspischen Meer. (Durch die räumliche Zersplitterung von Arealen wurde allerdings auch die weitere Artbildung gefördert.) In Warmzeiten drangen einige Arten wieder nach Mitteleuropa vor, wobei sie oft orographische „Pforten“ zwischen Gebirgen passieren mussten. Als solche Ausbreitungskorridore wirkten im Südwesten Europas unter anderem die Passage zwischen den Ostpyrenäen und dem Mittelmeer und im Südosten das Donau-Tiefland. Aus diesen biogeographischen Hintergründen resultiert beispielsweise auch die Tatsache, dass die Iberische Halbinsel und Frankreich zusammen über mehr als 60 Prozent des europäischen Arteninventars der Amphibien und Reptilien verfügen.

Teichfrosch auf Froschbiss-Blättern

Deutschland weist Vorkommen von 20 einheimischen Taxa – 19 Arten und eine Hybride – auf. Dabei handelt es sich im Einzelnen um sechs Schwanzlurch- und 14 Froschlurcharten oder –formen (vergleiche Tabellen). Der Status des Alpen-Kammmolches gilt derzeit als unklar – möglicherweise kommen auf deutschem Territorium nur Hybriden mit dem Nördlichen Kammmolch bzw. nur allochthone Bestände vor. In der aktuellen Roten Liste Deutschlands wird die Art daher nicht mehr bewertet, sondern vorläufig nur noch als Neozoon betrachtet. Den gleichen Status hat hier der Nordamerikanische Ochsenfrosch, der sich in neuerer Zeit an manchen Stellen – insbesondere in Südwestdeutschland – mit Populationen etablieren konnte, die auf künstliche Aussetzungen zurückzuführen sind. Zehn Lurcharten gelten zur Zeit bundesweit als nicht gefährdet, zwei stehen auf der „Vorwarnliste“. Die übrigen acht Spezies werden auf der Roten Liste geführt – das sind 40 Prozent der Arten (zu den Gründen: vergleiche „Gefährdung“).^[5] Für mehrere Arten trägt Deutschland darüber hinaus eine starke Verantwortlichkeit, da diese dort entweder einen Großteil ihres Gesamtareales und Weltbestandes haben oder aber besonders empfindliche Vorposten-Populationen existieren. In diesem Zusammenhang sind zumindest Bergmolch, Nördlicher Kammmolch, Gelbbauchunke, Kreuzkröte, Teichfrosch sowie Springfrosch zu erwähnen.^[6]

Die Amphibienfaunen der Schweiz und Österreichs unterscheiden sich vom Artenspektrum her nur geringfügig von Deutschland. In der Schweiz fehlen die Rotbauchunke, wahrscheinlich der Moorfrosch und die Knoblauchkröte; die Wechselkröte gilt als ausgestorben. Dafür kommen als zusätzliche Arten der Italienische Springfrosch und der Italienische Laubfrosch im Tessin vor. Dort ist außerdem eine weitere Unterart des Teichmolches anzutreffen (Lissotriton vulgaris meridionalis). Der Alpen-Kammmolch und der Seefrosch wurden allerdings vom Menschen eingeführt.

In Österreich fehlen gegenüber Deutschland der Fadenmolch und die Geburtshelferkröte; die Kreuzkröte ist hier vom Aussterben bedroht. Als zusätzliche Art finden sich der Donau-Kammmolch im Osten des Landes sowie der Alpen-Kammmolch; außerdem gibt es eine zweite Unterart des Moorfrosches, den Balkan-Moorfrosch.

Tabelle: Die Schwanzlurcharten Europas (ohne Kaukasien und Anatolien) nach der hier gebräuchlichen Systematik und Nomenklatur mit ihrem Schutzstatus gemäß Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der EU.^[7] (Alle europäischen Lurcharten sind zudem nach dem Bundesnaturschutzgesetz „besonders geschützt“ bzw. „streng geschützt“.) Bei Arten mit Vorkommen in Deutschland, Österreich und/oder der Schweiz (fett hervorgehoben) werden die aktuellen Einstufungen in der jeweiligen nationalen Roten Liste aufgeführt.

Abkürzungen: FFH-Anhang II = es sind eigens Schutzgebiete für diese Art einzurichten; FFH-Anhang IV = streng zu schützende Art von gemeinschaftlichem Interesse; FFH-Anhang V = Art von gemeinschaftlichem Interesse, die Gegenstand von Verwaltungsmaßnahmen sein kann. Rote Liste 0 (Schweiz/Österreich: RE) = ausgestorben oder verschollen; 1 (CR) = vom Aussterben bedroht; 2 (EN) = stark gefährdet; 3 (VU) = gefährdet; R = Art mit geografischer Restriktion; G (DD) = Gefährdung anzunehmen, aber Datenlage unzureichend; NT = potentiell gefährdet/Gefährdung droht (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie); V = Vorwarnliste (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie); NE = nicht beurteilt; n (LC) = nicht in der Roten Liste/nicht gefährdet. Leeres Feld bei „Rote Liste“ = diese Art/Unterart kommt hier nicht vor.

Deutscher Artname	Wissenschaftl. Name	Familie	FFH- Anhang	Rote Liste Deutschland (von 2009)	Rote Liste Österreich (von 2007)	Rote Liste Schweiz (von 2005)
Sibirischer Winkelzahnmolch	Salamandrella keyserlingii	Hynobiidae	--
Grottenolm	Proteus anguinus	Proteidae	II, IV
Ambrosis Höhlensalamander	Speleomantes (Hydromantes) ambrosii	Plethodontidae	II, IV
Monte-Albo-Höhlensalamander	Speleomantes (Hydromantes) flavus	Plethodontidae	II, IV
Genés Höhlensalamander	Speleomantes (Hydromantes) genei	Plethodontidae	II, IV
Duftender Höhlensalamander	Speleomantes (Hydromantes) imperialis	Plethodontidae	II, IV
Italienischer Höhlensalamander	Speleomantes (Hydromantes) italicus	Plethodontidae	II, IV
Sàrrabus-Höhlensalamander	Speleomantes (Hydromantes) sarrabusensis	Plethodontidae	(II, IV)
Ligurischer Höhlensalamander	Speleomantes (Hydromantes) strinatii	Plethodontidae	II, IV
Sopramonte-Höhlensalamander	Speleomantes (Hydromantes) supramontis	Plethodontidae	II, IV
Goldstreifen-Salamander	Chioglossa lusitanica	Salamandridae	II, IV
Pyrenäen-Gebirgsmolch	Calotriton asper	Salamandridae	II, IV
Montseny-Gebirgsmolch	Calotriton arnoldi	Salamandridae	(II, IV)
Korsischer Gebirgsmolch	Euproctus montanus	Salamandridae	II, IV
Sardischer Gebirgsmolch	Euproctus platycephalus	Salamandridae	II, IV
Bergmolch	Ichthyosaura alpestris	Salamandridae	--	n	NT	LC
Spanischer Wassermolch	Lissotriton boscai	Salamandridae	--
Fadenmolch	Lissotriton helveticus	Salamandridae	--	n		VU
Italienischer Wassermolch	Lissotriton italicus	Salamandridae	II, IV
Karpatenmolch	Lissotriton montandoni	Salamandridae	II, IV
Teichmolch	Lissotriton vulgaris	Salamandridae	--	n	NT	EN
Unterart: Siebenbürgener Teichmolch	Lissotriton vulgaris ampelensis	Salamandridae	II, IV
Karpathos-Salamander	Lyciasalamandra helverseni	Salamandridae	(II, IV)
europ. Unterart von: Lykischer Salamander	Lyciasalamandra luschani basoglui	Salamandridae	II, IV
Nördlicher Bandmolch	Ommatotriton ophryticus	Salamandridae	--
Spanischer Rippenmolch	Pleurodeles waltl	Salamandridae	--
Alpensalamander	Salamandra atra	Salamandridae	IV	n	NT	LC
Aurora-Alpensalamander	Salamandra (atra) aurorae	Salamandridae	II, IV
Korsischer Feuersalamander	Salamandra corsica	Salamandridae	--
Lanzas Alpensalamander	Salamandra lanzai	Salamandridae	IV
Südspanischer Feuersalamander	Salamandra longirostris	Salamandridae
Feuersalamander	Salamandra salamandra	Salamandridae	--	n	NT	VU
Nördlicher Brillensalamander	Salamandrina perspicillata	Salamandridae	(II, IV)
Südlicher Brillensalamander	Salamandrina terdigitata	Salamandridae	II, IV
Balkan-Kammmolch	Triturus arntzenii	Salamandridae	(II, IV)
Alpen-Kammmolch	Triturus carnifex	Salamandridae	II, IV		VU	EN
Nördlicher Kammmolch	Triturus cristatus	Salamandridae	II, IV	V	EN	EN
Donau-Kammmolch	Triturus dobrogicus	Salamandridae	II		EN
Asiatischer Kammmolch	Triturus karelinii	Salamandridae	II, IV
Makedonischer Kammmolch	Triturus macedonicus	Salamandridae	(II, IV)
Marmormolch	Triturus marmoratus	Salamandridae	IV
Zwerg-Marmormolch	Triturus pygmaeus	Salamandridae	(IV)

Nachfolgende Tabelle: Die Froschlurcharten Europas (ohne Kaukasien und Anatolien; ohne regional etablierte Neozoen wie Nordamerikanischer Ochsenfrosch und Glatter Krallenfrosch) nach der hier gebräuchlichen Systematik und Nomenklatur mit ihrem Schutzstatus gemäß Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der EU. (Alle europäischen Lurcharten sind zudem nach dem Bundesnaturschutzgesetz „besonders geschützt“ bzw. „streng geschützt“.) Bei Arten mit Vorkommen in Deutschland, Österreich und/oder der Schweiz (fett hervorgehoben) werden die aktuellen Einstufungen in der jeweiligen nationalen Roten Liste aufgeführt.

Abkürzungen: FFH-Anhang II = es sind eigens Schutzgebiete für diese Art einzurichten; FFH-Anhang IV = streng zu schützende Art von gemeinschaftlichem Interesse; FFH-Anhang V = Art von gemeinschaftlichem Interesse, die Gegenstand von Verwaltungsmaßnahmen sein kann. Rote Liste 0 (Schweiz/Österreich: RE) = ausgestorben oder verschollen; 1 (CR) = vom Aussterben bedroht; 2 (EN) = stark gefährdet; 3 (VU) = gefährdet; R = Art mit geografischer Restriktion; G (DD) = Gefährdung anzunehmen, aber Datenlage unzureichend; NT = potentiell gefährdet/Gefährdung droht (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie); V = Vorwarnliste (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie); NE = nicht beurteilt; n (LC) = nicht in der Roten Liste/nicht gefährdet. Leeres Feld bei „Rote Liste“ = diese Art/Unterart kommt hier nicht vor.

Deutscher Artname	Wissenschaftl. Name	Familie	FFH- Anhang	Rote Liste Deutschland (von 2009)	Rote Liste Österreich (von 2007)	Rote Liste Schweiz (von 2005)
Rotbauchunke	Bombina bombina	Bombinatoridae	II, IV	2	VU
Italienische Gelbbauchunke	Bombina pachypus	Bombinatoridae	(II, IV)
Gelbbauchunke	Bombina variegata	Bombinatoridae	II, IV	2	VU	EN
Iberischer Scheibenzüngler	Discoglossus galganoi	Discoglossidae	II, IV
Korsischer Scheibenzüngler	Discoglossus montalentii	Discoglossidae	II, IV
Gemalter Scheibenzüngler	Discoglossus pictus	Discoglossidae	IV
Sardischer Scheibenzüngler	Discoglossus sardus	Discoglossidae	II, IV
Iberische Geburtshelferkröte	Alytes cisternasii	Alytidae	IV
Südostiberische Geburtshelferkröte	Alytes dickhilleni	Alytidae	(IV)
Mallorca-Geburtshelferkröte	Alytes muletensis	Alytidae	II, IV
Nördliche Geburtshelferkröte	Alytes obstetricans	Alytidae	IV	3		EN
Kaukasischer Schlammtaucher	Pelodytes caucasicus	Pelodytidae	--
Südiberischer Schlammtaucher	Pelodytes ibericus	Pelodytidae	--
Westlicher Schlammtaucher	Pelodytes punctatus	Pelodytidae	--
Messerfuß	Pelobates cultripes	Pelobatidae	IV
Knoblauchkröte	Pelobates fuscus	Pelobatidae	IV	3	EN	DD
Syrische Schaufelkröte	Pelobates syriacus	Pelobatidae	IV
Erdkröte	Bufo bufo-Komplex	Bufonidae	--	n	NT	VU
Kreuzkröte	Bufo calamita	Bufonidae	IV	V	CR	EN
Wechselkröte	Bufo viridis-Komplex	Bufonidae	IV	3	VU	RE
Europäischer Laubfrosch	Hyla arborea	Hylidae	IV	3	VU	EN
Italienischer Laubfrosch	Hyla intermedia	Hylidae	(IV)			EN
Mittelmeer-Laubfrosch	Hyla meridionalis	Hylidae	IV
Iberischer Laubfrosch	Hyla molleri	Hylidae	(IV)
Östlicher Laubfrosch	Hyla orientalis	Hylidae	(IV)
Tyrrhenischer Laubfrosch	Hyla sarda	Hylidae	IV
Bedriagas Wasserfrosch	Pelophylax cf. bedriagae	Ranidae
Italienischer Wasserfrosch	Pelophylax bergeri	Ranidae	--
Karpathos-Wasserfrosch	Pelophylax cerigensis	Ranidae	--
Kreta-Wasserfrosch	Pelophylax cretensis	Ranidae	--
Epirus-Wasserfrosch	Pelophylax epeiroticus	Ranidae	--
Teichfrosch	Pelophylax "esculentus"	Ranidae	V	n	NT	NT
Grafs Hybridfrosch	Pelophylax "grafi"	Ranidae	--
Italienischer Hybridfrosch	Pelophylax "hispanicus"	Ranidae	--
Balkan-Wasserfrosch	Pelophylax kurtmuelleri	Ranidae
Kleiner Wasserfrosch	Pelophylax lessonae	Ranidae	IV	G	VU	NT
Iberischer Wasserfrosch	Pelophylax perezi	Ranidae	V
Seefrosch	Pelophylax ridibundus	Ranidae	V	n	VU	NE
Skutari-Wasserfrosch	Pelophylax shqipericus	Ranidae	--
Moorfrosch	Rana arvalis	Ranidae	IV	3	VU	DD
Springfrosch	Rana dalmatina	Ranidae	IV	n	NT	EN
Griechischer Frosch	Rana graeca	Ranidae	IV
Spanischer Frosch	Rana iberica	Ranidae	IV
Italienischer Frosch	Rana italica	Ranidae	IV
Italienischer Springfrosch	Rana latastei	Ranidae	II, IV			VU
Kleinasiatischer Braunfrosch	Rana macrocnemis	Ranidae
Pyrenäenfrosch	Rana pyrenaica	Ranidae
Grasfrosch	Rana temporaria	Ranidae	V	n	NT	LC

Gefährdung

Europäischer Laubfrosch

Lurche sind unter anderem wegen ihrer durchlässigen Haut und wegen ihrer Eigenschaft als Bewohner von Biotopkomplexen (Gewässer und Landlebensräume, zwischen denen sie im Jahresverlauf pendeln) anfälliger als viele andere Tiergruppen gegenüber schädigenden Umwelteinflüssen und -veränderungen. Von allen auf der Roten Liste geführten Tierarten weltweit stellen die Amphibien allein über 23 Prozent – gemessen an der Gesamtartenzahl weit überproportional viel. Diese 360 Millionen Jahre alte Tierklasse wird daher als ein zuverlässiger Bioindikator für den Zustand der Ökosysteme der Erde angesehen.

Von den zur Zeit bekannten Amphibienarten stuft die „IUCN Red List of Threatened Species“ mit 1991 fast ein Drittel als in ihrem Gesamtbestand bedroht ein (= Summe der Rote Liste-Kategorien „critically endangered“/vom Aussterben bedroht [489], „endangered“/stark gefährdet [787] und „vulnerable“/gefährdet [715]). Zusätzlich werden mindestens 39 der „modernen“ Arten offiziell als bereits ausgestorben geführt – darunter auch die oben abgebildete Goldkröte. Weitere 130 Lurcharten wurden seit Jahren nicht mehr gefunden und könnten ebenfalls ausgestorben sein. Etwa ein Viertel der Amphibien kann aufgrund mangelnder Daten derzeit nicht bewertet werden. Unter diesen dürften sich viele weitere bedrohte Arten befinden.^[8] Als Ursachen für die hohe Gefährdung werden die Zerstörung oder Fragmentierung der Lebensräume, Chemikalien in der Umwelt (unter anderem Pestizide, Schwermetalle, Stickstoffdünger), Wildfänge seltener Arten sowie Parasiten und Virus- oder Pilzkrankheiten genannt (siehe beispielsweise: Chytridpilz). Diskutiert werden auch Effekte des globalen Klimawandels auf die Lebensräume sowie die Auswirkungen von UV-Strahlung, die aufgrund des Ozonlochs in vielen Regionen zunimmt. Eine amerikanische Studie zeigte 2005 einen Zusammenhang zwischen hoher Amphibiensterblichkeit und dem weltweit meistverwendeten Unkrautvernichtungsmittel „Roundup“ auf.^[9] Die Universität Florida kritisierte den Versuch wegen der Methodik als unrealistisch und sah einen Zusammenhang nicht bestätigt.^[10]

Es ist indes davon auszugehen, dass nicht eine Ursache allein Auslöser der starken Bedrohung der Amphibienbestände ist, sondern sich in Wechselwirkung mehrere der genannten Faktoren gegenseitig bedingen bzw. verstärken. Die meisten bedrohten Arten sind in Lateinamerika und auf den Karibik-Inseln zu verzeichnen, also in den natürlicherweise amphibienreichsten Regionen.

Viele tropische Froscharten wie das Madagaskar-Buntfröschchen Mantella expectata bewohnen nur ein kleines Areal und sind oft stark gefährdet

In Mitteleuropa gehören der hohe Kraftfahrzeugverkehr auf dem dichten, die Landschaft zerschneidenden Straßennetz (vergleiche hierzu: Erdkröte) und die Zerstörung oder Vergiftung der Habitate – Kleingewässer und umgebende Landlebensräume wie Wälder, Wiesen, Auen und Moore – durch Landwirtschaft, Industrie sowie Siedlungs-, Straßen- und Wasserbau zu den größten Gefährdungsfaktoren. Ein zusätzliches, wenig bemerktes Problem ist, dass viele Amphibien in Dörfern und an Stadträndern in Kellerfenster-Lichtschächte, Außen-Kellertreppen, ungesicherte Brunnenschächte oder auch in Straßengullys geraten. In diesen unbeabsichtigten Fallen müssen die Tiere dann meist verhungern oder vertrocknen.

Lange Zeit hatten Amphibien in Mitteleuropa von der kulturlandschaftlichen Umgestaltung durch den Menschen sogar profitiert, da mit der kleinbäuerlichen Bewirtschaftung viele neue, offenere Landlebensräume und Gewässer entstanden. Schon mit der industriellen Revolution, exponentiell verstärkt aber seit der Mitte des 20. Jahrhunderts hat allerdings eine gegenläufige, teilweise rasant regressive Entwicklung der Bestände eingesetzt. Erst in jüngster Zeit konnten Naturschutzmaßnahmen manche Negativtrends zumindest regional abmildern.

Sonstiges

In einem chinesischen Geschäft zum Verkauf angebotene Frösche

• Amphibien dienen dem Menschen als Modellorganismen (Anschauungsobjekte und Versuchstiere) für die entwicklungsbiologische Lehre und Forschung. Besonders hervorzuheben sind dabei die Wasserfrösche sowie Krallenfrösche, die bis in die Mitte des 20. Jahrhunderts außerdem für Schwangerschaftstests eingesetzt wurden.
• In einigen Ländern werden größere Froscharten in regelrechten Farmen für den menschlichen Verzehr gezüchtet. Aber vor allem wildlebende Amphibien werden teilweise in großem Stil als Lebensmittel genutzt. Der massenhafte Fang hat in manchen Regionen bestandsbedrohende Ausmaße angenommen; vergleiche: Frosch (Lebensmittel).
• Eine übersteigerte Angst vor Amphibien bzw. Froschlurchen wird als Batrachophobie bezeichnet.

Quellen

Einzelnachweise

1. ↑ Wilhelm Gemoll: Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch. München/Wien 1965.
2. ↑ Darrel R. Frost et al.: The Amphibian Tree of Life. – Bulletin of the American Museum of Natural History, 297 (2006): 370 S., New York.
3. ↑ Miguel Vences: The Amphibian Tree of Life: Ideologie, Chaos oder biologische Realität? – Zeitschrift für Feldherpetologie, 14, Heft 2: S. 153–162. Laurenti-Verlag, Bielefeld 2007. ISSN 09467998.
4. ↑ Interaktive Weltkarte zur Artenvielfalt bei Amphibiaweb.org (Abruf der aufgeführten Artenzahlen: 26. Dezember 2010)
5. ↑ Klaus-Detlef Kühnel, Arno Geiger, Hubert Laufer, Richard Podloucky & Martin Schlüpmann: Rote Liste und Gesamtartenliste der Lurche (Amphibia) Deutschlands. S. 259–288 in: Bundesamt für Naturschutz (Hrsg.): Rote Liste der gefährdeten Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands 1: Wirbeltiere. Landwirtschaftsverlag, Münster 2009, ISBN 978-3-7843-5033-2
6. ↑ Henning Steinicke, Klaus Henle & Horst Gruttke: Einschätzung der Verantwortlichkeit Deutschlands für die Erhaltung von Tierarten am Beispiel der Amphibien und Reptilien. – Natur und Landschaft, 77. Jg. (2002), Heft 2: S. 72–80. Kohlhammer-Verlag, Stuttgart.
7. ↑ Richtlinie 92/43/EWG (Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie). Europäische Union, abgerufen am 13. Mai 2010 (PDF, Fassung vom 1. Januar 2007). 
8. ↑ Übersicht zum Rote-Liste-Status der Amphibien weltweit nach IUCN
9. ↑ Rick A. Relyea: The lethal impact of Roundup on aquatic and terrestrial amphibians. – Ecological Applications, 15. Jg. (2005), Heft 4: S. 1118–1124.
10. ↑ Safe Use of Glyphosate-containing Products in Aquatic and Upland Natural Areas

Literatur

• Günther E. Freytag, Bernhard Grzimek, Oskar Kuhn & Erich Thenius (Hrsg.): Lurche. In: Grzimeks Tierleben, Bd. 5: Fische 2, Lurche. Lizenzausgabe im dtv, München 1980, ISBN 3-423-03204-9
• Dieter Glandt: Taschenlexikon der Amphibien und Reptilien Europas. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2010. ISBN 978-3-494-01470-8
• Rainer Günther (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. Gustav Fischer Verlag, Jena 1996, ISBN 3-437-35016-1
• Andreas & Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-06340-2
• Gerhard Thielcke, Claus-Peter Herrn, Claus-Peter Hutter, Rudolf L. Schreiber: Rettet die Frösche. pro natur-Verlag, Stuttgart 1983, ISBN 3-88582-003-X
• Peter Weygoldt: Amphibien. In: Lexikon der Biologie. Bd. 1. Herder-Verlag, Freiburg 1983, ISBN 3-451-19641-7

Weblinks

(teilweise Quellen)

 Wiktionary: Lurch – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

 Wiktionary: Amphibie – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Amphibiaweb (Engl.)
• AMNH: „Amphibian Species of the World“ (Engl.)
• Amphibien- und Reptilienschutz aktuell
• IUCN Red List of Threatened Species (Engl.)
• taz-Artikel vom 9. März 2007: „Eine Arche für Amphibien“ – über den rasanten weltweiten Artenschwund bei Amphibien
• Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde (DGHT)
• NABU: Nachrichten zum Thema Amphibien und Reptilien
• Informative Website des deutschen Herpetologen Axel Kwet