Magicicada

Magicicada
Magicicada septendecim
Systematik
Unterordnung: Rundkopfzikaden (Cicadomorpha) Überfamilie: Cicadoidea Familie: Singzikaden (Cicadidae) Unterfamilie: Tibicininae Tribus: Tibicinini Gattung: Magicicada
Wissenschaftlicher Name
Magicicada
W. T. Davis, 1925

Verbreitung der Arten der Gattung Magicicada in den USA: grün = Verbreitung 17-Jahres-Zikaden; rot = Verbreitung 13-Jahres-Zikaden; blau = M. neotredecim; Gelbtöne = Überlappungsbereiche^[1]

Magicicada septendecim

Schlüpfende Magicicada

Population von Periodischen Zikaden und ihre Larvenhäute (Exuvien)

Larvenhaut (Exuvie)

Entwicklung der Altlarve bis zum Vollinsekt

Sphecius speciosus ist ein auf Singzikaden spezialisierter Räuber

Rindenritzen mit Ei-Nestern

Durch Periodische Zikaden verursachte Schäden an Laubgehölzen in Baltimore

Pflanzen mit Zikaden der Brood X.

Die Gattung Magicicada gehört zur Familie der Singzikaden (Cicadidae) innerhalb der Ordnung der Rundkopfzikaden (Cicadomorpha). Sie umfasst insgesamt sieben im Osten der USA verbreitete Arten, einschließlich der im Jahr 2000 neu beschriebenen Art Magicicada neotredecim.

Die Insekten werden auch als „Periodische Zikaden“ bezeichnet, denn in regelmäßigen Abständen kommt es lokal zu Massenauftreten dieser Tiere, einem „big event“ in den USA. Nachdem die Larven eine 13-jährige beziehungsweise 17-jährige Entwicklung im Boden durchlaufen haben, schlüpfen die erwachsenen Tiere einer Population alle fast gleichzeitig. Die Verwandlung der Insekten, die Paarung, Eiablage und Tod dauern insgesamt nur wenige Wochen. Die Tiere treten zum Teil in solchen Massen auf, dass zur Beseitigung der toten Zikaden Ende Juni eigens Müllcontainer eingesetzt werden mit der Aufschrift „Drop-off for Cicadas only“, um sie an Tiere in Zoos zu verfüttern^[1].

Verbreitung der Arten

Die Gattung Magicicada ist ausschließlich im Osten der USA verbreitet. Während innerhalb dieses Verbreitungsgebietes die Arten mit 17-jährigem Lebenszyklus in den nördlicheren Gebieten vorkommen, sind jene mit 13-jähriger Entwicklungszeit in den südlicher gelegenen Regionen beheimatet, wobei es Überschneidungen gibt. Bisher sind insgesamt sieben Arten bekannt.

Mit 17-jährigem Entwicklungszyklus:

• Magicicada cassini (Linnaeus, 1758)
• Magicicada septendecim (Fisher)
• Magicicada septendecula (Alexander & Moore, 1962)

Mit 13-jährigem Entwicklungszyklus:

• Magicicada neotredecim (Marshall & Cooley, 2000)
• Magicicada tredecim (Walsh & Riley, 1868)
• Magicicada tredecassini (Alexander & Moore, 1962)
• Magicicada tredecula (Alexander & Moore, 1962)

Körperbau

Die zwischen 20 und 33 Millimeter großen, erwachsenen Tiere haben schwarze Körper und seitlich deutlich hervorgewölbte, rote Komplexaugen (Facettenaugen). Wie alle Singzikaden verfügen sie über drei Punktaugen (Ocelli), die sich im Dreieck angeordnet auf der Stirn (Frons) befinden. Die zwischen den Augen ansetzenden Fühler der Periodischen Zikaden sind sehr kurz. Sie bestehen aus je zwei dicklichen Grundgliedern und einer fünfgliedrigen Fühlerborste. Auffällig ist der blasenartig vorgewölbte Kopfschild, der durch mehrere Querrillen und Falten gekennzeichnet ist. An der Unterkante des Gesichts entspringt der Saugrüssel (Rostrum), der in Ruhestellung an den Körper geklappt zwischen den Hüften (Coxa) liegt.

Die Vorderflügel werden in Ruhestellung in für Zikaden charakteristischer Weise dachförmig zusammengelegt. Sie überragen stets den Hinterleib. Die nicht sehr reiche Aderung der hyalien, membranösen Vorderflügel ist orange und je nach Art verschieden deutlich ausgeprägt. Teilbereiche der Adern nahe der Flügelspitze sind schwarz gefärbt und bilden die Form eines „M“ oder „W“. Die Weibchen haben ein punktierten Hinterleib (Abdomen) mit einem langen Legebohrer (Ovipositor). Der Hinterleib der Männchen ist stumpf abgerundet und ist hell gefärbt mit artspezifisch ausgedehnter Orangefärbung. Nur sie verfügen über Trommelorgane (Tymbale), die an den Seiten des ersten Hinterleibssegmentes hinter dem Ansatz der Hinterflügel liegen. Auf der Abdomenunterseite beider Geschlechter befinden sich paarige Gehörorgane (Tympanal).

Die Schenkel (Femur) der Vorderbeine erwachsener Tiere sind, im Gegensatz zu den normal gestalteten Mittel- und Hinterbeinen, deutlich verdickt und bedornt. Die Vorderbeine der Larven sind in Anpassung an ihre unterirdische Lebensweise zu Grabbeinen entwickelt.

Ernährung

Wie alle Singzikaden sind auch die Arten der Gattung Magicicada Xylemsauger. Mit Hilfe ihres Rüssels stechen die erwachsenen Tiere die Leitungsbahnen verschiedener Gehölze und krautiger Pflanzen – nie Süß- und Sauergräser – an und saugen den an Nährsalzen und Wasser reichen Pflanzensaft. Die unterirdisch lebenden Larven saugen den Pflanzensaft von Pflanzenwurzeln.

Lautäußerungen

Obwohl alle Zikadenarten Schall- bzw. Erschütterungswellen zur Kommunikation von sich geben, sind nur die Männchen der Singzikaden in der Lage, von Menschen hörbare Laute zu produzieren, so auch die Arten der Gattung Magicicada. Hierzu besitzen sie ein eigenes Organ, das „Trommelorgan“ (Tymbal) am Beginn des Hinterleibes. Durch ansetzende Muskeln (Singmuskel) werden Schallplatten in diesem Organ in Schwingung versetzt. Der Hinterleib der Zikaden ist hohl und sorgt für die notwendige Resonanz. Mit Hilfe dieser Organe können Laute im Bereich von 0,5 bis 25 Kilohertz erzeugt werden mit einer Lautstärke zwischen 44 bis 84 dB. Die Weibchen besitzen kein Trommelorgan und singen folglich nicht. Beide Geschlechter sind dagegen auf der Abdomenunterseite mit Gehörorganen (Tympanal) ausgestattet. Die paarigen Organe bestehen aus einer hauchdünnen Membran, die Schwingungen aufnimmt.

Der Gesang der Männchen, der Vorgang der Lautäußerung wird auch als Stridulation bezeichnet, dient vor allem der Anlockung der Weibchen. Die Männchen finden sich meist zu Chören in hellen Baumkronen zusammen, indem sie sich gegenseitig zum Singen anregen. Die Weibchen werden vom Gesang angelockt. So finden sich schließlich Zikaden beider Geschlechter in hoher Anzahl in den Bäumen ein. Ein singendes Männchen, das ein Weibchen in der Nähe registriert hat, erhöht die Anzahl der Laute. Die Weibchen antworten auf die Signale der Männchen mit schnalzenden Flügelschlägen. Die Männchen sind in der Lage den Flügelschlag sowohl zu hören als auch visuell wahrzunehmen. Schließlich bilden sie ein Duett aus dem Gesang des Männchens und den Flügelschlägen des Weibchens.

Die Gesänge der Zikadenmännchen sind artspezifisch verschieden und können zur Artbestimmung herangezogen werden. Zum Teil sind die Arten nur über deren Gesänge zu identifizieren, da sich manche Arten morphologisch kaum unterscheiden. Ebenso sind die Signale der Weibchen, das Flügelschnalzen, artspezifisch.

Fortpflanzung, Entwicklung und Lebenszyklus

Die Larven leben unterirdisch in bis zu 30 Zentimetern Tiefe. Die hemimetabolen Insekten durchlaufen fünf durch Häutungen getrennte Larvenstadien, bei denen sie dem erwachsenen Tier allmählich immer ähnlicher werden. Sie werden nach und nach immer größer und mit zunehmendem Alter bilden und vergrößern sich die Anlagen für die Flügel und Genitalarmatur. Die Altlarven des 5. Stadiums arbeiten sich im Frühling des 13. bzw. 17. Jahres in Richtung Erdoberfläche. Sie legen schlanke, zylindrische, im Durchmesser 1 bis 1,5 Zentimeter große Höhlen an. Wenn der Boden eine Temperatur von etwa 17,9 °C erreicht hat, verlassen sie bei günstiger Witterung, meist zwischen Mai und Juni, den Boden durch ein Schlupfloch und suchen sich in der Umgebung geeignete Stellen in der Vegetation. Dort häuten sie sich ein letztes Mal zum Vollinsekt. Die frisch geschlüpften erwachsenen Tiere (Imago) sind zunächst weich und weißlich. Sie benötigen etwa vier bis sechs Tage, bis sie vollständig ausgefärbt sind und der Chitinpanzer vollkommen erhärtet ist. Die Larven einer Population schlüpfen in sehr großer Zahl, manchmal mit mehr als 370 Individuen pro Quadratmeter^[2]. Der Schlupf der erwachsenen Tiere einer Population dauert insgesamt etwa vier bis sechs Wochen.

Nachdem die Tiere völlig ausgereift sind, beginnen sie mit der Partnersuche und schließlich der Paarung. Die Insekten leben nur einige Wochen, allein mit dem Ziel sich fortzupflanzen. Die Männchen produzieren artspezifische Gesänge, die sich zu ganzen Chören vereinen, um paarungsbereite Weibchen anzulocken. Nach der Paarung sterben die Männchen. Die Weibchen leben etwas länger, um Eier zu legen. Sie bohren mit Hilfe ihres Legestachels etwa ein Zentimeter lange Y-förmige Ritzen in die Rinde lebender Zweige. In diese „Nester“ legen sie bis zu 20 Eier. Insgesamt kann ein einzelnes Weibchen etwa 600 Eier legen^[3].

Im Spätsommer, sechs bis zehn Wochen nach der Eiablage, ist die Embryonalentwicklung abgeschlossen und das erste Larvenstadium schlüpft. Es fällt zum Erdboden. Dort gräbt es sich ein und sucht nach geeigneten Wurzeln, an denen sie saugen kann, um hier ihre 13- oder 17-jährige Larvalentwicklung zu beginnen.

Die Periodik der Zikaden

Alle Zikaden einer Art und eines Lebenszyklus werden als zeitlich und räumlich isolierte „Brut“ (engl. brood) bezeichnet. Alle Arten der Populationen erscheinen immer in den genannten Abständen (alle 13 oder 17 Jahre). Die Lebenszyklen ein und derselben Art verschiedener Regionen sind nicht synchronisiert und können zeitlich versetzt erscheinen. Die „Bruten“ werden mit römischen Ziffern gekennzeichnet. Die von Marlatt (1898) für 1893 festgelegte „17-year-Brood I“ erscheint das nächste Mal im Jahr 2012 in Virginia und West-Virginia. Im Jahr 2007 schlüpfte die „17-year-Brood XIII“ in Teilen von Iowa, Illinois, Wisconsin, Michigan und Indiana. Insgesamt gibt es in den USA 30 in dieser Weise bezifferte Bruten. Die Bruten I bis XVII beziehen sich auf Zikaden mit 17-jähriger, die Bruten XVIII bis XXX auf jene mit 13-jähriger Entwicklung^[4]. Tatsächlich sind aktuell nur insgesamt 15 Bruten bekannt.

Über das Erscheinen der verschiedenen Bruten, die räumlichen Beziehungen, Interaktionen und Artstatus existieren verschiedene Hypothesen. Eine Vermutung besagt, dass bei den nördlicher verbreiteten Zikaden mit 17-jähriger Entwicklungszeit in extrem kalten Zeiten das Larvalstadium verlängert war, um so neue Bruten von der ursprünglichen abzuspalten^[5]. Ferner wurden häufig mehrere Bruten „außer der Reihe“ beobachtet, das heißt sie erschienen früher oder später als erwartet. Der Einsatz molekularer Techniken führte ferner zu der Annahme, dass durch das Umschalten der Lebenszyklen oder Zwischenschalten weiterer Bruten möglicherweise auch neue Arten herausgebildet werden. Durch die Einschaltung eines vierjährigen Rhythmus innerhalb der Zikaden mit 17-jähriger Entwicklung sollen so Tiere mit 13-jährigem Lebenszyklus produziert werden.^[1] Beispielsweise soll sich die neue Art M. neotredecim aus Populationen von M. septendecim möglicherweise durch einen Wechsel des Lebenszyklus von 17 zu 13 Jahren herausgebildet haben. Der Artstatus wird noch diskutiert. Die Tiere unterscheiden sich aber eindeutig im Gesang von den übrigen Arten.^[6]

Biologie und Ökologie

Feinde und Parasiten

In der ersten Woche nach dem Schlupf sind die in Massen vorhandenen Zikaden eine beliebte Nahrung für Reptilien, Vögel, Eichhörnchen, Katzen und andere Säugetiere. Für diese Tiere sind die Zikaden aber nicht die Hauptbeute. Eine Ausnahme bildet die Grabwespe Sphecius speciosus. Sie trägt durch Stiche gelähmte Singzikaden als Larvennahrung in ihre Brutkammern ein. Dem Umfang ihrer Beutetiere entsprechend, sind diese auch als „Zikadentöter“ bezeichneten Insekten selbst recht groß und kräftig^[7].

Manche Tiere werden von dem auf Singzikaden spezialisierten Pilz Massospora cicadina befallen. Der Hinterleib der infizierten Insekten bricht in der Folge auf und zeigt eine durch die zahlreichen Sporen verursachte weiße Färbung. Der Pilz tötet die Zikade nicht unmittelbar; der Befall führt jedoch zur Unfruchtbarkeit.

Überlebensstrategien

Die Massenentwicklung wird als eine Überlebensstrategie angesehen. Potenzielle Räuber werden übersättigt („predator satiation“), sodass immer genügend Zikaden überleben, um die Art zu erhalten.^[8][9] Die Vermehrung der Zikaden in Intervallen lässt sich ebenfalls mit Räuber-Beute-Beziehungen erklären. Ihre Feinde leben in der Regel in 2-, 4- oder 6-Jahres-Rhythmen. Wären die Zykluslängen der Zikaden beispielsweise zwölf Jahre, so könnten die Tiere von allen Räubern gefressen werden, die alle 1, 2, 3, 4, 6 und 12 Jahre auftreten. Bei einem Lebenszyklus von 13 Jahren sind nur noch die Arten, die jedes Jahr oder alle 13 Jahre auftreten, Fressfeinde. Demnach sind Primzahlen (nur durch eins und sich selbst teilbar) für Vermehrungsintervalle als günstig anzusehen. Die nächstgrößere Primzahl ist 17; die Zykluslänge in Jahren der im Norden der USA verbreiteten Arten der Gattung Magicicada.^[10]

Stoffkreisläufe

Düngeexperimente, in denen die Kadaver von Zikaden in Dichten, wie sie auch natürlicherweise vorkommen, auf Versuchsflächen ausgestreut wurden, zeigten einen Anstieg des Ammonium- und Nitratgehalts des Bodens binnen 30 Tagen auf das bis zu Dreifache. Während der Ammoniumgehalt rasch wieder auf das Ausgangsmaß zurückging, blieb der Nitratgehalt dagegen langfristig erhöht. Gleichzeitig nahm die Biomasse von Zersetzern (Bakterien und Pilzen) im Boden um ein Achtel zu. Und auch Pflanzen profitieren von der Nährstoffflut. Glockenblumengewächse, wie z. B. Campanulastrum americanum, die auf mit Zikaden „gedüngten“ Böden wuchsen, enthielten mehr Stickstoff und produzierten um neun Prozent größere Samen.^[11] Auf diese Weise werden den Böden die Nährstoffe zurückgeführt, die sie zuvor durch die Lebenstätigkeit der Zikaden verloren haben.

Periodische Zikaden und Mensch

Schon die Ureinwohner der Neuen Welt beobachteten das eigentümliche periodische Wiederkehren der Zikaden und integrierten das Phänomen in ihre Mythologie. Die in Arizona lebenden Hopi-Indianer (Oraibi) interpretierten den Lebenszyklus der Singzikaden als Wiederauferstehung und sprachen ihnen die Kraft der Unsterblichkeit zu. Solche übernatürlichen Kräfte wurden als Kachina bezeichnet. Diese wurden in Form geschnitzter Puppen zur religiösen Unterweisung an Kinder verschenkt. Eine wurde „Mahu“ (Zikade) genannt. Sie wird in Tänzen und Zeremonien verehrt.^[12]

Die ersten europäischen Siedler in Tennessee erlebten 1634 zum ersten Mal eine belegte Massenentwicklung Periodischer Zikaden^[13]. Seitdem wiederholt sich die Massenvermehrung der Insekten regelmäßig alle 17 Jahre, das nächste Mal im Jahr 2025. Fälschlicherweise werden sie häufig als Plagen bezeichnet. Das plötzliche Auftreten solcher Mengen an Insekten war angsteinflößend und erinnerte die Siedler an die Wanderheuschreckenplagen in Europa. Der Begriff „Periodische Heuschreckenplage“ hat sich bis heute gehalten, obwohl die Zikaden nicht mit diesen Insekten verwandt sind.

Die Zikaden können vor allem an jungen Bäumen und Sträuchern Schäden verursachen, wenn zu viele Tiere an der Pflanze saugen oder zu viele Eigelege an ihnen deponiert werden. Einzelne Äste können abbrechen oder die Gehölze werden insgesamt stark geschwächt, welken und sterben im Extremfall ab. Besonders betroffen sind Ziergehölze wie Hartriegel und Hickory sowie Obstgehölze wie Apfel, Pfirsich oder Kirschen. Nadelgehölze werden allgemein nicht geschädigt. Die Auswirkungen der an den Wurzeln saugenden Larven werden als gering eingeschätzt. Die Schäden können von wirtschaftlicher Bedeutung sein. Da dieses Phänomen lediglich alle 13 oder 17 Jahre auftritt, dürften die wirtschaftlichen Folgen nur gering sein.

Tatsächlich bietet das regelmäßige Schauspiel eine große Anziehungskraft für Touristen und Journalisten, wenn um einen Baum herum aus bis zu 40.000 Löchern die Larven aus dem Boden kriechen. Periodische Zikaden sind für Tiere und Menschen völlig harmlos. Sie können weder stechen noch übertragen sie Krankheiten.

Gefährdung

Die IUCN nennt folgende Arten als gering gefährdet (Low Risk/near threatened):

• Magicicada cassini (Linnaeus, 1758)
• Magicicada septendecim (Fisher)
• Magicicada septendecula (Alexander & Moore, 1962)

Sonstiges

In den USA werden den „Periodischen Zikaden“ die sogenannten „Annual Cicadas“ oder „Dog Day Cicadas“ gegenübergestellt. Diese in Nordamerika beheimateten Vertreter der Singzikaden (Cicadidae) verschiedener Gattungen haben kürzere Lebenszyklen zwischen zwei und fünf Jahren. Sie erscheinen nicht wie die Arten der Gattung Magicicada regelmäßig mit hohen Individuenzahlen, sondern jährlich ohne auffällige Massenentwicklungen. Die erwachsenen Tiere schlüpfen im Spätsommer, wenn der Sirius, der sehr helle Stern (auch Hundsstern) des Sternbildes Großer Hund am Nachthimmel steht, worauf die englische Bezeichnung Bezug nimmt.

Quellen und weiterführende Informationen

Referenzen

• The University of Michigan, Museum of Zoology – Periodical Cicada Page, Zugriff am 14. Dezember 2006

Einzelquellen

1. ↑ ^{a b c} A. F. Sanborn: Periodical Cicadas: The Magic Cicada (Hemiptera, Tibicina, Magicicada ssp.). In: Denisia 4, 2002, N.F. 176: 225–230, ISBN 3-85474-077-8
2. ↑ H.S. Dybas & D.D. Davis: A populations census of seventeen-year periodical cicadas (Homoptera: Cicadidae: Magicicada). Ecology 43(3): 432–444, 1962.
3. ↑ C. L. Marlatt: The periodical cicada. Bull. U.S. Dept. Agri., Div. Entomol. Bull., 1907. 18:52
4. ↑ C. L. Marlatt: A new nomenclature for the broods of the periodical cicada. – Bull. U.S. Dept. Agri., Div. Entomol. Bull. 71:1, 1898.
5. ↑ R.D. Alexander & T.E. Moore: The evolutionary relationships of 17-year and 13-year cicada, and tree new species (Homoptera, Cicadiae, Magicicada). -Misc. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich. 121:1. 1962.
6. ↑ D.C. Marshall & J.R. Cooley: Reproductive character displacement and speciation in periodical cicadas, with description of a new species, 13-year Magicicada neatredecim. – Evolution 54: 1313, 2000.
7. ↑ R. Remane, E. Wachmann: Zikaden – kennenlernen, beobachten – Naturbuch Verlag, Augsburg 1993, ISBN 3-89440-044-7
8. ↑ K.S. Williams & C. Simon: The ecology, behavior and evolution of periodical cicadas. Annual Review of Entomology 40:269–295, 1995.
9. ↑ K.S. Williams, K.G. Smith & F.M. Stephen (1993). Emergence of 13-year periodical cicadas (Cicadidae, Magicicada): phenology, mortality, and predator satiation. Ecology 74(4):1143–1152, 1993.
10. ↑ Presse-Information der Max-Planck-Gesellschaft, 29. April 2002
11. ↑ L. Yang: Periodical cicadas as resource pulses in North American forests. Science, 306:1565–1567, 2004.
12. ↑ R. Achtziger & U. Nigmann: Zikaden in Mythologie, Kunst und Folklore. In: Denisia 4, 2002, N.F. 176: 1–15. ISBN 3-85474-077-8
13. ↑ H. Oldenberg: Some observations of swarms of strange insects and the mieschiefs done by them. – Phil. Trans. Lond. 1: 137, 1666.

Weiterführende Literatur

• J. R. Cooley & D. C. Marshall: Sexual signaling in periodical cicadas, Magicicada spp. (Hemiptera: Cicadidae). Behaviour 138: 827–855, 2001.
• D. H. Lane: The recognition concept of species applied in an analysis of putative hybridization in New Zealand cicadas of the genus Kikihia (Insecta: Hemiptera: Tibicinidae). In: M. Lambert and H. G. Spencer, eds. Speciation and the recognition concept: Theory and Application. (The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London).Marlatt, C. L. 1923. The periodical cicada. U.S.D.A. Bur. Entomol. Bull. 71: 1–183, 1995.
• D. C. Marshall: Periodical cicada life-cycle variations, the historical emergence record, and the geographic stability of brood distributions. Annals of the Entomological Society of America. 94: 386–399, 2001.
• A. Martin & C. Simon: Anomalous distribution of nuclear and mitochondrial DNA markers in periodical cicadas. Nature 336: 237–239, 1988.
• A. Martin & C. Simon: Differing levels of among-population divergence in the mitochondrial DNA of periodical cicadas related to historical biogeography. Evolution 44: 1066–1080, 1990.
• C. Simon: Evolution of 13- and 17-year periodical cicadas (Homoptera: Cicadidae). Bull. Entomol. Soc. Am. 34: 163–176, 1988.
• C. Simon, J. Tang, S. Dalwadi, G. Staley, J. Deniega & T. Unnasch: Genetic evidence for assortative mating between 13-year cicadas and sympatric 17-year cicadas with 13-year life cycles provides support for allochronic speciation. Evolution 54: 1326–1336, 2000.

Weblinks

•  Commons: Magicicada septendecim – Album mit Bildern und/oder Videos und Audiodateien
• M.cassini, M.septendecim und M.septendecula in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCNVorlage:IUCN/Wartung/Mehrere Arten
• Brood maps: Detaillierte Karten
• Exzellente Photos

Gesänge (mp3)

• Gesang von Magicicada septendecim
• Gesang von Magicicada cassini
• Gesang von Magicicada septendecula gemischt mit M. cassini

Videos (benötigt Windows Media Player)

• Eine Larve verlässt den Boden
• Häutung und Schlupf zur Imago

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