Peroxisomen

Peroxisomen (Glyoxisomen im Speichergewebe von Pflanzensamen), auch Microbodies (veraltet) genannt, sind Zellorganellen in eukaryotischen Zellen. Sie verbrauchen in vielfältigen Stoffwechselfunktionen Sauerstoff und gelten daher als die ersten Entgiftungsapparate, die mit dem Auftreten einer sauerstoffhaltigen Atmosphäre erforderlich wurden.

Aufbau

Es handelt sich bei Peroxisomen um kleine (200 - 500 nm Durchmesser), mit einer einfachen Membran umhüllte Vesikel, die sich im Cytoplasma einer Zelle befinden. In diesen räumlich abgetrennten Bereichen (Zellkompartimenten) können, durch die Membran geschützt, Reaktionen ablaufen, die für die Zelle gefährlich wären, würden sie im Cytoplasma erfolgen. Dies ist ein Beispiel für die Wichtigkeit der Zellkompartimentierung. Peroxisomen enthalten Enzyme (Oxidasen), die Wasserstoff von verschiedenen Substraten abspalten und mit molekularem Sauerstoff zu Wasserstoffperoxid verbinden. Der Wasserstoffperoxid abbauenden Peroxidase verdanken die Peroxisomen ihren Namen. Anzahl, Größe und Proteinausstattung der Peroxisomen sind abhängig von Zelltyp und Wachstumsbedingungen.

Funktion

Metabolische Kooperation von Peroxisomen und Mitochondrien

In den Peroxisomen befinden sich ca. 60 Monooxygenasen und Oxidasen genannte Enzyme, die den oxidativen Abbau von Fettsäuren, Alkohol und anderen schädlichen Verbindungen katalysieren. Das bedeutet, dass die Enzyme Wasserstoffe von verschiedenen Substraten abspalten und an molekularen Sauerstoff binden. Dabei entsteht das giftige Wasserstoffperoxid. Unter den Enzymen befindet sich die namensgebende Peroxidase, deren Wirkung in Redoxreaktionen in der Abbildung hervorgehoben wird. Für ihre Funktion wird das Wasserstoffperoxid verbraucht, das als Zellgift im Cytoplasma viele wichtige Biomoleküle zerstören könnte. Eine andere Möglichkeit zur Entgiftung besteht in dessen sofortiger Umsetzung durch Katalase in einer Disproportionierungsreaktion, wobei Wasser und Sauerstoff entsteht.
Katalase verwandelt Wasserstoffperoxid zu Wasser und Sauerstoff: 2 H₂O₂ → 2 H₂O + O₂. Oft sind die Enzymkonzentrationen so hoch, dass sie kristalline Aggregate (Nucleoide) bilden...

Nach der Endosymbiontenhypothese wurden im weiteren Verlauf der Evolution bakterienartige Organismen durch die "Urkaryonten-" (Vorläufer der Eukaryoten-) Zellen aufgenommen, die bereits über einen sinnvollen Sauerstoff-Verwertungsapparat (Citratzyklus und Atmungskette) verfügten und damit zur ATP-Synthese auf dem Wege der oxidativen Phosphorylierung befähigt waren. Dies waren die Vorläufer der "modernen" Mitochondrien.

Die Peroxisomen wurden dabei nicht überflüssig, sondern sie wurden in den Katabolismus eingebunden; zum Bindeglied wurde das (energiereiche) Acetyl-CoA. Die Abbildung zeigt beispielhaft, wie Ethanol eingesetzt wird, um nicht nur Wasserstoffperoxid zu entgiften, sondern auch selbst in einen Metaboliten (Acetyl-CoA) von allgemeiner Bedeutung im Katabolismus (Energiegewinn) und Anabolismus (Aufbau von Fettsäuren, Cholesterin usw.) überführt zu werden. Peroxisomen tragen somit zur Verstoffwechselung von Alkohol bei.

Darüber hinaus katalysieren sie wichtige Schritte bei der Biosynthese von Lipiden (Plasmalogene) der Myelinscheide von Nerven (daher gehen Störungen ihrer Funktion oft mit neurologischen Schäden einher).

Entstehung

Die Herkunft der Peroxisomen war bisher von der Vorstellung geprägt, dass diese durch Teilung vorhandener Peroxisomen entstehen. Neuere Untersuchungen belegen allerdings, dass das Endoplasmatische Retikulum als Ursprungsort der Peroxisomen zu sehen ist. Hierbei schnüren sich Vorläufervesikel vom ER ab, die dann zu der endgültigen Zellorganelle fusionieren. Die peroxisomalen Protein m-RNAs werden an freien Ribosomen translatiert und die entstandenen Enzyme aus dem Zytosol in das Peroxisom gebracht. Im Gegensatz zu den meisten anderen Importmechanismen von Proteinen, z.B. in das ER oder die Mitochondrien, können die Proteine hier in gefaltetem Zustand in die Peroxisomen transportiert werden.

Glyoxisomen

Glyoxisomen sind spezialisierte Peroxisomen, die man in den Speichergeweben fettreicher Samenzellen findet. Sie erhielten ihren Namen, da sie am Glyoxylat-Zyklus beteiligt sind. Die in den Glyoxisomen enthaltenen Enzyme ermöglichen die Nutzung von Fetten zum Aufbau von Biopolymeren (Zucker, Proteine), die für das Pflanzenwachstum nötig sind. In Pflanzen haben Peroxisomen auch an der Photorespiration teil - dort ebenfalls in Kooperation mit Mitochondrien.

Erkrankungen

Erkrankungen bei denen Peroxisomen eine Rolle spielen:

1. Peroxisomendefekte

• Zellweger-Syndrom
• Rhizomele Chondrodysplasia punctata Typ 1 (Mutation vom PEX7-Gen)
• Neonatale Adrenoleukodystrophie
• Infantiles Refsum-Syndrom

2. Peroxisomaler Enzymdefekt

• Pseudo-Zellweger-Syndrom (Mutation der Acyl-CoA-Oxidase)
• X-chromosomale Adrenoleukodystrophie (sek. durch peroxisomalen Transporterproteindefekt für VLCFA-CoA-Synthetase)
• Rhizomele Chrondrodysplasia punctata Typ 2 (Mutation vom DHAPAT-Gen)

Siehe auch: Oxidativer Stress

Weblinks

• Peroxisomen und Glyoxisomen bei Botanik online
• Peroxisom-Datenbank
• Graphik im Zusammenhang der Zellbiologie / Peroxisom mit Aufbau und Funktion

Literatur

• Alberts, B. u. a.: Molecular Biology of the Cell. Garland Science, 4. Auflage, 2002. ISBN 0815340729.
• Campbell, N. u. a.: Biologie. 1. Aufl., 1. korrigierter Nachdr., Spektrum Akademischer Verlag 1997, Heidelberg. ISBN 3-8274-0032-5 .