Phosphotransferase-System

Das Phosphotransferase-System (PTS), genauer Phosphoenolpyruvat-Phosphotransferasesystem (PEP-PTS) ist ein aktives Stofftransportsystem von Mikroorganismen, das über Gruppentranslokation arbeitet. Bislang wurde es nur bei Eubakterien nachgewiesen.

Hierbei wird der hochenergetische Phosphatrest von Phosphoenolpyruvat (PEP) über mehrere Proteinkinasen (Signaltransduktion) zunächst auf die Transportproteine und schließlich auf das Substrat, meist Hexosen (Glucose, Mannose, Fructose) oder Zuckeralkohole (z.B. Glucitol, Mannitol) übertragen. Das Substrat kann nun durch die Membranproteine ins Cytoplasma eingeschleust werden, wo es dann phosphoryliert vorliegt.

Ablauf des aktiven Transportes per Gruppentranslokation durch eine Zellmembran.

Der erste Reaktionsschritt besteht hierbei aus der Übertragung des Phosphatrests auf das unspezifische Enzym I (EI)von wo dieses ein Histidinprotein (HPr) an seinem Histidinrest phosphoryliert. Erst die nun folgenden Übertragungsschritte auf den Enzymkomplex Enzym II (EII) sind substratspezifisch. Dieser ist aus mindestens drei Domänen (A bis C) aufgebaut, welche systemabhängig zu einem Komplex fusioniert oder separat im Cytoplasma der Zelle vorliegen können. Das eigentliche Transportprotein ist hierbei das Enzym II C, welches in die Membran integriert ist. Enzym II B ist die einzige Komponente dieses Systems, die an einem Cysteinrest phosphoryliert wird; alle anderen Komponenten erfahren eine Übertragung auf einen Histidinrest.

Das PTS ist ebenfalls an der Regulation der Stoffwechselwege beteiligt. Da viele chemoheterotrophe Bakterien Glucose als bevorzugte Kohlenstoffquelle nutzen, werden bei deren Verfügbarkeit Stoffwechselwege zur Verwertung anderer Zucker auf Transkriptionsebene abgeschaltet (Katabolitrepression). Das EIIA-Protein für den Glucosetransport aus E.Coli aktiviert in seiner phosphorylierten Form die Adenylatcyclase welche cAMP synthetisiert. cAMP wirkt mit seinem Rezeptorprotein CRP als Transkriptionsaktivator für die Expression von Genen deren Produkte die Aufnahme alternativer Kohlenstoffquellen ermöglichen. In seiner dephosphorylierten Form inhibiert EIIA zudem Transporter für die Aufnahme anderer Zucker.