Quertubuli

Bauplan der Skelettmuskulatur

Als Muskelfaser (auch Muskelzelle oder Myozyt) bezeichnet man die zelluläre, spindelförmige Grundeinheit eines Skelettmuskels, nicht zu verwechseln mit Herzmuskelzellen oder glatter Muskulatur, die sich über die Länge von einigen Zentimetern in einem Muskel erstreckt. Viele Muskelfasern sind zu Bündeln zusammengefasst, die an ihren Enden über Sehnen mit den Knochen verbunden sind.

Bauweise

Eine Muskelfaser ist eine lang gestreckte, vielkernige Zelle (Synzytium), wobei Zellkerne dicht unter der Zellmembran der Muskelzelle (Sarkolemm) liegen. Über dieser Zellmembran gibt es noch eine extrazelluläre Basalmembran.

Zwischen den beiden Membranen liegen Satellitenzellen, die Myoblasten, die für das Wachstum der Muskelzelle verantwortlich sind. Auf der Ebene der Zellorganellen enthält sie hochgeordnete Myofibrillen. Das sind Ketten aus Sarkomeren, die vor allem aus den Proteinen Aktin und Myosin aufgebaut sind. Diese beiden Proteine sehen unter dem Elektronenmikroskop wie lange, aus jeweils einer zentralen Scheibe entspringende, Fäden aus, die sich in einem Teil ihrer Länge überlappen. Durch diese Überlappung, die parallele Lage der Myofibrillen, sowie die Tatsache, dass die Z-Scheiben der Sarkomere miteinander (durch das Protein Desmin) verknüpft sind, kommt die Querstreifung der Skelettmuskulatur zustande.

Zusätzlich gibt es in Muskelzellen noch das sarkoplasmatische Retikulum (SR), ein interzellulärer Hohlraum. Es bildet das sog. longitudinale System (L-System) welches als Calciumionenspeicher dient und sich längs als dichtes Schlauchnetz um jede einzelne Myofibrille legt. Senkrecht zum L-System gibt es die sogenannten Transversal-Tubuli (T-Tubuli) oder Quer-Tubuli. Das sind Einstülpungen des Sarkolemm, die tiefer in einer Muskelzelle liegenden Abschnitte des L-Systems mit Informationen versorgen.

Kontraktion

→ Hauptartikel: Muskelkontraktion

Durch Interaktion der beiden Proteine eines Sarkomers, Aktin und Myosin, kann eine Muskelzelle ihre Länge verringern (Kontraktion). Im Ruhezustand werden die Stellen am Aktin, an die sich das Myosin binden soll, durch ein weiteres Protein, das Tropomyosin verdeckt. Durch Eintreffen eines Aktionspotentials im SR wird die erstmals von Setsuro Ebashi nachgewiesene Ausschüttung von Calciumionen angeregt, welche die Blockade durch das Tropomyosin auflöst und somit eine Kontraktion des Sarkomers durch das sogenannte Filamentgleiten auslöst.

Durch ein einzelnes Aktionspotential wird bei Skelettmuskeln allerdings nur eine kurze Muskelzuckung ausgelöst. Um eine Kontraktion hervorzurufen müssen die Aktionspotentiale in schneller Abfolge eintreffen (10–100 Impulse pro Sekunde) und sich überlagern (tetanische Kontraktion).

Faserarten

Man unterscheidet zwei Arten von Muskelfasern nach ihrem Myoglobingehalt, solche mit hohem Wert werden Slow-Twitch-Fasern genannt, jene mit niedrigem Wert Fast-Twitch-Fasern.

ST-Fasern

ST-Fasern sind langsam kontrahierende Muskelfasern. Sie werden auch dunkle oder rote Fasern genannt, da sie durch eine hohe Myoglobinkonzentration eine dunkelrote Färbung besitzen. Sie sind auf Dauerleistung und langsame Bewegungen ausgelegt und ermüden nur sehr langsam. Die ST-Faser wird von feinen Kapillaren versorgt und gewinnt ihre Energie durch Oxidation, wobei der dazu benötigte Sauerstoff dem Blut entnommen wird.

FT-Fasern

FT-Fasern oder auch helle bzw. weiße Fasern sind schnell kontrahierende Muskelfasern. Im Gegensatz zu den ST-Fasern können die FT-Fasern wesentlich schneller reagieren, verbrauchen aber mehr Energie und ermüden schneller, da sie Glykogen zur Energiegewinnung abbauen. Dies führt zu einer Milchsäureanhäufung in den Zellen, somit zu einem Abfall des pH-Werts, was die Proteinaktivität behindert.

Entwicklung und Wachstum

Muskelzellen werden aus miteinander verschmelzenden Myoblasten aufgebaut. Anfangs liegen die Zellkerne in diesen Myotuben in der Mitte der Zelle und sorgen für die Bildung und Ausrichtung der Myofibrillen. Wenn die Myotuben zu Muskelzellen heranreifen wandern die Zellkerne an den Rand und es bildet sich eine Basalmembran um jede Muskelfaser, in der noch einkernige Myoblasten eingeschlossen sind.

Da die Zellkerne in einer Muskelfaser nicht teilungsfähig sind, sind diese Satellitenzellen für das Wachstum der Muskelzellen sehr wichtig, da sie die einzige Möglichkeit darstellen, zusätzliche Zellkerne in die Muskelzelle zu integrieren. Sie teilen sich bei Bedarf in zwei Tochterzellen, von denen eine mit der Muskelfaser verschmilzt, während die andere wächst und sich eventuell wieder teilt. Zusätzliche Kerne werden gebraucht wenn sich die Muskelfaser vergrößert, z. B. durch Wachstum, oder ein Heilungsprozess stattfinden muss.

Quellen

• Renate Lüllman-Rauch: Taschenlehrbuch Histologie. 2. Auflage, Seite 209–224
• Stefan Silbernagel und Agamemnon Despopoulos: Taschenatlas der Physiologie. 6., korrigierte Auflage", Seite 56−73

Weblinks

• http://www.julius-ecke.de/bilder/Anatomie/10_Bewegungsapparat/Muskelschema.htm
• Illustration und Funktion
• Muskelplastizität (Transformation von Muskelfasertypen durch Training)
• Insulin-like Growth Factor-1, Mechano Growth Factor und Myosin Schwerketten Transformation beim Krafttraining, Markus Gerd Heinichen