Raubparasitismus

Als Parasitoid wird ein Tier, in der Regel ein Insekt, bezeichnet, welches in seiner Entwicklung parasitisch lebt, den Wirt zum Abschluss der Parasitierung jedoch tötet. Schätzungen zu Folge sind etwa 10 % aller Metazoa-Arten Parasitoiden.

Systematik

Mehr als 50% der Parasitoiden gehören zu der Insektenordnung der Hautflügler (Hymenoptera), die sich aus den Pflanzenwespen (Symphyta), Ameisen (Formicidae), Bienen (Apoidae) und Wespen (Vespoidae) zusammensetzt. Die wichtigsten Parasitoidenvertreter innerhalb dieser großen Gruppe sind die Schlupfwespen (Ichneumonidae), die Braconidae und die Chalcidoidea. Die zweitgrößte Gruppe der Parasitoiden kommt bei den Zweiflüglern (Diptera) vor. Die Familie der Tachinidae ist hier besonders auffällig, da in ihr fast ausschließlich Parasitoide vorkommen. Auch bei Käfern (Coleoptera) ist eine parasitoide Lebensweise zu beobachten, auch wenn hier weniger Beispiele bekannt sind. Heutzutage geht man davon aus, dass etwa 10% der ca. 1.000.000 beschriebenen Insektenarten eine parasitoide Lebensweise führen.

Beispiele

Das bekannteste Beispiel sind die bereits erwähnten Schlupfwespen (Ichneumonidae), deren Larven u. a. in Schmetterlingsraupen heranwachsen. Dazu wird die Raupe vom adulten Tier betäubt und in eine (selbstgegrabene) Höhle verschleppt. Anschließend legt die Schlupfwespe ihre Eier in oder an der Beute ab. Nachdem die Jungen geschlüpft sind wird die Raupe von innen heraus aufgefressen. Dabei werden zunächst die lebenswichtigen Organe geschont damit der Wirtsorganismus möglichst lange lebt. Letztendlich stirbt der Wirt zu Beginn der Verpuppungsphase, die Schlupfwespenlarven verpuppen sich und eine neue Generation von Schlupfwespen erblickt bald darauf das Licht der Welt. Die Imagines der parasitoiden Insekten leben als Nektarsauger, Pflanzenfresser oder Räuber.

Mathematische Beschreibung der Dynamik

Die Dynamik von Wirt-Parasitoid-Beziehungen, das heißt die zeitliche Entwicklung der Wirts- und Parasitoidpopulationen, wird in der Biologie klassischer Weise in Form der eines Systems von Differenzengleichungen (diskrete Form der Nicholson-Bailey-Gleichungen) beschrieben. Dabei handelt es sich im Einzelnen um folgende Gleichungen, die jeweils auf Grundlage der Bestände von Wirten und Parasitoiden zu einem Zeitpunkt t deren Bestände zu einen Zeitpunkt t+1 angeben:

W_{t + 1} = R_wW_tf(W_t,P_t) (i)

P_{t + 1} = cW_t(1 − f(W_t,P_t) (ii)

Es stehen die Variablen und Parameter für:

W_t: = Wirte.

R_w: = Basisreproduktionsrate der Wirte , P_t: = Parasitoiden,

c: = Nachkommen eines adulten Parasitoiden pro befallenem Wirt

f: = Anteil unbefallener Wirte

Wie aus den Gleichungen abgelesen werden kann, hängt der Bestand der Wirte zum Zeitpunkt t+1 außer von ihrem aktuellen Bestand und der Basisreproduktionsrate auch vom Anteil der noch unbefallenen Wirte ab. Für die Parasitoiden dient die Wirtspopulation als eine wachstumsbegrenzende Ressource, die zum Anteil 1 − f(W_t,P_t) ausgebeutet wird. Bei einem Fixpunkt des Systems ist insbesondere die Wirtspopulation konstant. (Notwendige Bedingung) Damit dies gegeben ist, muss das Produkt der Basisreproduktionsrate und des Anteils unbefallener Wirte gerade 1 betragen. Als Formel R _* f = 1.

Mit der Jacobi-Matrix des Systems: $J_f = \begin{pmatrix} \frac{\partial f_t}{\partial W_t} & \frac{\partial f_t}{\partial P_t} & \\ \frac{\partial g_t}{\partial W_t} & \frac{\partial g_t}{\partial P_t } \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} R_0f^* + R_O W^* + W^* \frac{\partial f^*}{\partial W_t} & R_0W^* \frac{\partial f_t}{\partial P_t} & \\ c(1-f^* -W^*\frac{\partial f_t}{\partial W_t}) & -cW^* \frac{\partial f_t}{\partial P_t } \end{pmatrix}$ bzw. mit deren Spur $R_0 (f^* + W^*f^*_W) - cW^*f_p$ und Determinante $-R_0W^*cf^*_p$ ergibt sich Stabilität des Fixpunktes, sofern die Jury-Bedingung erfüllt ist.

Eine konkrete Wahl von f ist beispielsweise mit exp( − aP_t) (wobei a ein Effizienzparameter) gegeben. Obiges System schreibt sich in diesem Fall

W_{t + 1} = R_wW_texp( − aP_t) (i)

P_{t + 1} = cW_t(1 − exp( − aP_t) (ii)

Angewandte Ökologie der Parasitoiden

Eine zunehmende Rolle spielen Parasitoiden bei der biologischen Schädlingsbekämpfung.

Siehe auch

• Lotka-Volterra-Gleichung
• Endoparasit
• Ektoparasit
• Kugelfliegen
• Fächerflügler
• Insekten als Endoparasiten

Literatur

• Nicholas F. Britton: "Essential Mathematical Biology". Springer, ISBN 1-85233-536-X
• Vinson SB (1985): The behavior of parasitoids. In: Kerkut GA, Gilbert LI (Eds): Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology, Vol 9. Oxford
• Waage J, Greathead D (1986): Insect parasitoids. London
• Wudtke, Alexander (http://freenet-homepage.de/humboldt) et al. (1997) Wer sucht der findet: Parasitoide und Vorratsschädlinge, Filmbeitrag in: Abstracts Mitt. dt. Ges. allgem. Angew. Ent. - Tagung Bayreuth, Sek. 14