Parasitismus

Von Milbenlarven parasitierter Weberknecht

Parasitismus (altgriechisch παρά para „neben“, σίτειν sitein „mästen, sich ernähren“; auch Schmarotzertum) im engeren Sinne bezeichnet den Ressourcenerwerb (meist Nahrung) aus oder mittels eines anderen Organismus. Dieser auch als Wirt bezeichnete Organismus wird geschädigt, aber wird, wenn überhaupt, erst zu einem späteren Zeitpunkt getötet.

Im weiteren Sinne kann Parasitismus als eine Steigerung der Fitness des Parasiten verstanden werden, die bisweilen verbunden ist mit einer Verminderung der Fitness des Wirtes.

Ausgehend von dem geschädigten Organismus wird zwischen Phytoparasitismus und Zooparasitismus unterschieden, bei ersterem werden Pflanzen, bei letzterem Tiere befallen. Betrachtet man die räumliche Beziehung, kann man zudem zwischen Ektoparasiten und Endoparasiten unterscheiden, je nachdem, ob sich der Parasit an oder in seinem Wirt aufhält.

Herkunft des Wortes

Parasit kommt von altgriechisch παράσιτος, παρά pará- für neben und σιτος sitos für gemästet – ursprünglich für Vorkoster bei Opferfesten, die dadurch ohne Leistung zu einer Speisung kamen.

Das deutsche Wort Schmarotzer für einen Parasiten stammt vom mittelhochdeutschen smorotzer ab, das soviel wie Bettler heißt.

Beschreibung

Parasiten sind in hohem Maße spezialisierte Lebewesen. Ihr Habitat ist in der Regel auf einige wenige Wirtsarten beschränkt, nicht selten findet sich nur eine einzige Wirtsart. Parasitismus zeigt sich in sehr vielfältigen Formen. Es gibt Zweifelsfälle, in denen Parasitismus und anderen Interaktionen zwischen Arten schwer zu unterscheiden sind. Parasitismus ist beileibe kein seltenes Phänomen, denn die überwiegende Zahl aller Lebewesen parasitiert. Unter dem Vorbehalt, dass sich keine genauen Zahlen festlegen lassen, wird ein Verhältnis von bis zu 4:1 angenommen ^[1]

Im Allgemeinen ist ein Parasit stark von seinem Wirt abhängig. Das Parasitieren kann sich auf verschiedene Wirtsfaktoren beziehen wie beispielsweise Körpersubstanz, Nahrungsangebot, Sauerstoffbedarf, Osmotik, pH-Verhältnisse oder Wärmehaushalt.

Flohbisse beim Menschen

Je nach Ausmaß des Parasitenbefalls ist die Belastung des Wirtes verschieden groß. Auch wenn Parasitenbefall den Wirt nicht lebensbedrohlich schädigt, wirkt er sich doch stets negativ auf dessen Wachstum, Wohlbefinden, Infektanfälligkeit, Fortpflanzung oder Lebensdauer aus. So können giftige Stoffwechselprodukte des Parasiten, zurückgebliebene innere oder äußere Verletzungen oder der Entzug von Nahrung eine Verkürzung des Lebens zur Folge haben, insbesondere bei weiteren ungünstigen Umweltbedingungen.

Parasitismus ist allgegenwärtig, so dass sich praktisch alle Lebewesen damit auseinandersetzen müssen. Nicht selten findet man auf bzw. in einem einzelnen Lebewesen Dutzende verschiedener Parasiten, selbst wenn man die Mikroorganismen unberücksichtigt lässt. Bei Waldmäusen fand man nicht weniger als 47 parasitierende Arten^[2]. Selbst in Bakterien gibt es parasitierende Viren.

Wirte verhalten sich allerdings keineswegs passiv gegenüber ihren Parasiten, sondern sind meist imstande, Zahl und Schadeffekt durch geeignete Abwehrmechanismen zu begrenzen. In einer gemeinsamen Entwicklung (Koevolution) passten sich Wirte und ihre Parasiten einander an. Dadurch entwickelte sich in jedem Stadium der Evolution ein Gleichgewicht, bei dem der Parasit profitiert, ohne dem Wirt, der ja seine „Existenzgrundlage“ darstellt, mehr als nötig zu schaden oder ihn gar völlig zu vernichten.

Viele Parasiten schmarotzen während ihrer Entwicklung in verschiedenen Wirten. Man unterscheidet Zwischenwirte und den Endwirt. Sexuelle Fortpflanzung findet meist nur im Endwirt statt.

Organismen, die befallen werden, ohne dass eine Fortsetzung des Entwicklungszyklus' des Parasiten möglich ist, werden als Fehlwirt bezeichnet. Häufig ist der Parasit schlecht an seinen Fehlwirt adaptiert, so dass der Fehlwirt durch den Parasiten stärker geschädigt wird als der Wirt.

Möglicherweise ist die geschlechtliche Fortpflanzung aufgrund des Selektionsdrucks von Parasiten entstanden.

Anpassung von Parasiten

Mistelbefall einer Silberbirke.

Wie alle anderen Lebewesen wurden auch Parasiten im Verlauf der Evolution in vielfältiger Weise durch Mutation, Rekombination und Selektion an ihre Umgebung, hierbei natürlich insbesondere an ihre jeweiligen Wirtsorganismen, angepasst:

• Haft- und Klammerorgane benutzen z. B. Läuse (Klammerbeine), welche verhindern, dass der Parasit seinen Wirt verliert, was in der Regel seinen Tod zur Folge hätte.
• Rückbildungen von Organen, die für parasitische Lebensweise nicht notwendig sind. So fehlen Flöhen und Läusen z. B. Flügel und die Weißbeerige Mistel hat keine Wurzeln.
• Große Eizahlen und komplizierte Entwicklungs- und Übertragungswege sichern die Fortpflanzung und das Auffinden eines Wirts. Beispielsweise werden mit jedem Bandwurmglied, welches durch Kot nach außen gelangt, zehntausende Eier freigesetzt. Diese können Zwischenwirte infizieren und in deren Leber ungeschlechtliche Vermehrungsstadien bilden (Finnen). Wird der finnenhaltige Zwischenwirt gefressen, ist eine Neuinfektion sehr wahrscheinlich.
• Bei vielen Parasiten (besonders Endoparasiten) findet eine intensive Interaktion auf molekularer Ebene statt. Diese bezeichnet man als „cross-talk“, wobei Signale vom Parasiten, vom Wirt oder von beiden ausgehen können. Hierdurch kann eine Fremdsteuerung des Wirtes zum Nutzen des Parasiten erfolgen bis hin zu einer tief greifenden Verhaltensmodifikation des Wirtes (Bsp: Fliegentöter).
  Eine Fremdsteuerung des Wirtes durch den Parasiten findet man bisweilen auch bei Lebewesen, die im Laufe ihrer Entwicklung in einem anderen Wirt schmarotzen als das adulte Tier (Zwischenwirt). Hierbei kommt es zu ungewöhnlichem Verhalten, welches zum Fressen des Zwischenwirtes (oder Teile von ihm) durch den Endwirt führt. Damit gelangt der Parasit in den Endwirt, in dem seine sexuelle Vermehrung stattfinden kann (Bsp: Leucochloridium paradoxum; Kleiner Leberegel).

Viren

• Als Zellparasiten stellen Viren eine besondere Form der parasitischen Anpassung dar. Ohne eigenen Stoffwechsel parasitieren sie mittels eines minimalen Genoms, das nur aus einem Typ Nukleinsäure (entweder DNA oder RNA) besteht. Dieses lediglich der Fortpflanzung dienende Genom zwingt der Wirtszelle Funktionen auf, die zu einer Reproduktion des Virus führen. Der sich hieraus ergebende Zelltod kann zu erheblichen Schädigungen des Wirtes führen. Handelt es sich bei dem befallenen Wirt um ein Bakterium, bezeichnet man den Virus auch als Bakteriophage.

Klassifizierung von Parasiten

Aufgrund der sehr unterschiedlichen Anpassung, Größe und Lebensweise verschiedener Parasiten und der unterschiedlichen Interaktionsformen zwischen Parasit und Wirt werden Parasiten nach einer Vielzahl verschiedener Kriterien eingeteilt:

Mikro- und Makroparasiten

Varroamilbe auf einer Honigbiene

Unterscheidet man Parasiten hinsichtlich ihrer Größe, ergeben sich die folgenden beiden Unterscheidungskriterien:

Mikroparasiten

Mikroparasiten sind klein, manchmal extrem klein (und meist so zahlreich, dass man die Zahl von Parasiten im Wirt nicht angeben kann). Normalerweise ist es daher einfacher, die Zahl der befallenen Wirte zu untersuchen als die Anzahl der Parasiten. Mikroparasiten sind meist Viren oder Bakterien, die Tiere und Pflanzen als Krankheitserreger infizieren. Eine weitere Gruppe Mikroparasiten findet man unter den Protozoen, bei manchen Pflanzen gibt es mikroparasitisch lebende niedere Pilze.

Makroparasiten

Makroparasiten sind in der Regel so groß, dass man ihre Anzahl genau bestimmen oder wenigstens in ihrer Größenordnung schätzen kann. Bei Tieren findet man sie eher auf dem Körper oder in Körperhohlräumen (z. B. im Darm) als intrazellulär. Die Hauptmakroparasiten von Tieren sind Würmer (Band- und Saugwürmer sowie Nematoden), aber auch Läuse, Zecken, Milben und Flöhe, außerdem auch einige Pilze. Makroparasiten der Pflanzen leben allgemein zwischen den Zellen (interzellulär) und gehören zu den höheren Pilzen (z. B. Mehltau), zu den Insekten (z. B. Gallwespe) oder anderen Pflanzen (z. B. Teufelszwirn oder Sommerwurz).

Ekto- und Endoparasiten

Unterscheidet man die Parasiten hinsichtlich ihrer Eigenschaft, in den Körper des Wirtes einzudringen, ergeben sich die folgenden zwei Klassen:

Ekto- oder Außenparasiten leben auf anderen Organismen. Sie dringen nur mit den der Versorgung dienenden Organen in ihren Wirtsorganismus ein und ernähren sich von Hautsubstanzen oder nehmen Blut oder Gewebsflüssigkeit auf. Beispiele für Ektoparasiten sind blutsaugende Arthropoden wie etwa Stechmücken, Läuse oder Zecken. Ektoparasiten sind häufig auch Krankheitsüberträger von Erkrankungen wie Malaria oder Lyme-Borreliose.

Endo- (auch Ento-) oder Innenparasiten leben im Inneren ihres Wirtes. Sie besiedeln Hohlräume, Epithelien, das Blut oder auch das Gewebe verschiedener Organe. Die von ihnen ausgelösten Krankheiten nennt man Endoparasitosen. Des Weiteren kann man die Endoparasiten nach ihren Eigenschaften beim Befall von Zellen in zwei Gruppen einteilen. Extrazelluläre Endoparasiten leben außerhalb von Zellen, (z. B. Giardia auf Darmepithel), Intrazelluläre Endoparasiten leben dagegen vorwiegend innerhalb von Wirtszellen (z. B. Malariaerreger). Viele Endoparasiten halten sich während ihres Lebenszyklus sowohl extra- als auch intrazellulär auf.

Fakultativer und obligater Parasitismus

Parasiten lassen sich anhand der Notwendigkeit eines Wirtes unterscheiden. Fakultative Parasiten (oder auch Gelegenheitsparasiten) sind freilebende Lebewesen, die nur gelegentlich parasitieren. Ihre Entwicklung kann auch ohne parasitische Phase ablaufen. Obligate Parasiten sind für ihre Entwicklung zwingend auf einen Wirt angewiesen.

Temporäre und stationäre Parasiten

Auf Grund der Dauer der parasitischen Lebensphase unterscheidet man temporäre und stationäre Parasiten.

Stationäre Parasiten bleiben einem Wirt treu. Ein Wirtswechsel findet nur bei engem Kontakt mit einem anderen möglichen Wirtstier oder beim Tod des ursprünglichen Wirtes statt (Bsp.: Filzlaus mit hoher Bindung an den Wirt, Floh mit bedingter Bindung).

Die stationären Parasiten kann man in zwei Gruppen gliedern:

• Periodische Parasiten leben nur in bestimmten Entwicklungsstadien parasitisch (Bsp: Hakenwurm).
• Permanente Parasiten haben kein freies (nichtparasitisches) Lebensstadium (Bsp.: Trichinella spiralis).

Temporäre Parasiten besuchen einen Wirt nur für begrenzte Zeit. Sie suchen ihn z. B. nur kurzfristig zur Nahrungsaufnahme auf (Bsp.: Stechmücke).

Wirtsspezifität und Wirtswechsel

Wenn Parasiten auf eine einzige Wirtsart spezialisiert sind, nennt man sie monoxen (oder autoxen), sind es einige wenige Wirtsarten, nennt man sie oligoxen, und Parasiten mit vielen Wirtsarten heißen polyxen (oder pleioxen).^[3] Benötigen Parasiten für ihre Entwicklung nur einen Wirt, so dass kein Wirtswechsel stattfindet, bezeichnet man sie als homoxen (oder monoxen). Das Gegenteil sind heteroxene (oder heterözische) Parasiten, die während ihrer Entwicklung einen Wirtswechsel vollziehen. Der Begriff heterözisch wird in einem allgemeineren Sinn auch für Parasiten verwendet, die nicht wirtsspezifisch sind.^[3]

Brutparasitismus

Brutparasiten (Brutschmarotzer) parasitieren bei brutpflegenden Tieren (Bsp.: Kuckuck)

Kleptoparasitismus

Als Kleptoparasitismus wird das Ausnutzen von Leistungen anderer Lebewesen bezeichnet, beispielsweise das Stehlen von Nahrung oder das Ausnutzen von Nistgelegenheiten.

Opportunismus

Von Opportunismus spricht man, wenn eigentlich harmlose Parasiten unter bestimmten Umständen (wie z. B. einer Schwächung des Wirtsimmunsystems) zur Erkrankung oder gar zum Tode des Wirtes führen. Beispielsweise kann bei einer HIV-Infektion der Pilz Pneumocystis jirovecii eine schwere Lungenentzündung auslösen.

Parasitierende Pflanzen (Phytoparasitismus)

Bei parasitischen Pflanzen werden zwei Gruppen unterschieden, die parasitischen Blütenpflanzen und die myko-heterotrophen Pflanzen.

Die parasitischen Blütenpflanzen schmarotzen direkt mit Hilfe besonderer Organe (Haustorien) auf anderen Blütenpflanzen. Sie lassen sich nach Kriterien weiter unterteilen, und zwar

Sommerwurz

• physiologisch nach dem Ausmaß des Chlorophyllverlusts in

• noch grüne, zur Photosynthese befähigte Halbschmarotzer (Hemiparasiten; Beispiel: Mistel) und
• weitgehend blattgrünlose Vollschmarotzer (Holoparasiten; Beispiel: Sommerwurzen),

• oder anatomisch-funktionell nach der Art des parasitierten Wirtsgewebes in

• Gefäß- oder Xylemparasiten (Beispiele: Mistel, Schuppenwurzen) und
• Siebröhren- oder Phloemparasiten (Beispiele: Seide, Sommerwurzen),

• oder morphologisch nach der Lage der befallenen Wirtsorgane in

• Sprossparasiten (Beispiel: Mistel, Teufelszwirn) und
• Wurzelparasiten (Beispiel: Schuppenwurzen, Sommerwurzen).

Früher wurde angenommen, dass die Halbschmarotzer Gefäßparasiten, die Vollschmarotzer dagegen Siebröhrenparasiten seien. Die beiden Begriffspaare sind aber nicht völlig deckungsgleich, da es Vollschmarotzer wie die Schuppenwurzen gibt, die dennoch nur das Xylem ihrer Wirtspflanzen anzapfen ^[4], und andererseits Halbschmarotzer wie die Mistel auch Phloemkontakt haben können ^[5]. Darüber hinaus ist auch die Grenze zwischen Hemi- und Holoparasiten nicht so eindeutig, wie die Definition vermuten lässt. So lebt etwa der Alpenrachen (Tozzia alpina) in seinen ersten Entwicklungsstadien unterirdisch als Vollschmarotzer, ergrünt aber nach dem Durchbrechen der Erdoberfläche und ernährt sich fortan als Halbschmarotzer ^[6].

Die myko-heterotrophen Pflanzen (MHP) sind aus Mykorrhizapflanzen hervorgegangen, bei denen die mutualistische Symbiose sich in Richtung Parasitismus verschoben hat. Sie erhalten von ihrem Pilzpartner nicht mehr nur Wasser und Nährsalze, sondern auch organische Kohlenstoffverbindungen. Die Mykorrhizapilze der myko-heterotrophen Pflanzen können saprotroph oder parasitisch sein. In vielen (möglicherweise den meisten) Fällen handelt es sich aber um Mykorrhizapilze, die Ekto- oder arbuskuläre Mykorrhizen ausbilden.^[7] Ihre Symbiosepartner (Waldbäume) sind die ursprüngliche Quelle des vom Pilz an die myko-heterotrophe Pflanze weitergeleiteten Kohlenstoffs.^[8]

Auch bei den myko-heterotrophen Pflanzen gibt es chlorophyllfreie (vollmykotrophe) Arten wie den Fichtenspargel und die Vogel-Nestwurz und Arten, die noch Blattgrün besitzen und nur partiell myko-heterotroph (PMHP) oder mixotroph sind (Beispiele: Weißes Waldvöglein, Kleinblättrige Stendelwurz, Violetter Dingel, Korallenwurz).^[9]

Parasitismus bei Bakterien

Auch Bakterien können von Parasiten befallen werden: Bakteriophagen sind auf Bakterien spezialisierte Viren. Bestimmte Bakterien (Pseudomonas-Arten, Enterobakterien) können sogar von einer anderen Bakterienart angegriffen und getötet werden; siehe Bdellovibrio.

Sonstige Begriffe

• Die Wissenschaft, die sich mit Parasiten befasst, wird Parasitologie genannt und ist sowohl Teilbereich der Ökologie als auch der Medizin (Infektiologie).
• Die Reihenfolge verschiedener, sich ablösender Parasiten, welche die einzelnen Entwicklungsstadien ihres Wirts befallen nennt man eine Parasitenfolge.
• Bei Insekten, bei denen ein Parasitismus in unterschiedlichen Entwicklungsstadien auftreten kann, unterscheidet man Ei-, Larven-, Puppen- und Imaginalparasiten, bei anderen Lebewesen spricht man von Jugend- und Altersparasiten.
• Eine durch Parasiten verursachte Krankheit oder Schwächung nennt man Parasitose.
• Zoonosen sind von Tier zu Mensch und von Mensch zu Tier übertragbare Infektionskrankheiten. (Bsp.: Tollwut).
• Eine Anthroponose ist eine allein auf den Menschen beschränkte Parasitose.
• Als Parasitozönose bezeichnet man die Gesamtheit der in einem Organ oder in einem Wirt lebenden parasitischen Organismen.
• Parasiten, deren Parasitismus gewöhnlich zum Tode führt nennt man Parasitoide oder Raubparasiten (Bsp.: Schlupfwespen).
• Befällt ein Parasit einen anderen Parasiten, so spricht man von Hyperparasitismus.
• Superparasitismus bezeichnet eine Belegung des Wirtsorganismus durch mehr parasitische Individuen einer Art, als normalerweise üblich, z. B. durch zufällige gleichzeitige Mehrfachbelegung.

Parasitismus in der Ökologie

Die ökologische Funktion von Parasiten (inkl. Parasitoiden) in unseren Ökosystemen ist immens und wird häufig zu wenig beachtet.^[10] Ihr Wert zeigt sich oft aber relativ deutlich bei eingeschleppten Arten (Neobiota, die manchmal auch als Invasive Arten bezeichnet werden)^[11]. In prekären Fällen fehlen nämlich die natürlichen Gegenspieler im neuen Habitat (wobei Parasiten ein nicht zu unterschätzender Anteil zukommt) und deshalb verzeichnen die Neobiota einen Vorteil in ihrer Fitness gegenüber einheimischen Spezies, vermehren sich übermäßig und stören Ökosysteme. Beispiele dafür sind z. B. die Kastanienminiermotte (in Mitteleuropa) oder die sog. Killeralge Caulerpa taxifolia und dutzende weiterer Neobiota. Obwohl also dem Menschen Parasiten verständlicherweise als negativ und pathogenetisch erscheinen, haben sie eine wichtige ausgleichende Funktion in unserer belebten Natur. Treten Parasiten übermäßig stark in Erscheinung, ist dem häufig eine menschgemachte Störung des Ökosystems vorausgegangen (z. B. durch intensive Landwirtschaft, Raubbau, anthropogene Abwässer, etc.).

Parasiten des Menschen

Hauptartikel: Parasiten des Menschen

Parasitäre Infektionen beim Menschen sind Infektionen durch Protozoen bzw. Protista und Wurminfektionen, wobei es sich bei Letzteren i. d. R. um eine Infestation handelt, also um einen Befall ohne Vermehrung. Infektionen führen schon bei Erstbefall zum Vollbild der Parasitose, Infestationen nur nach Akkumulation vieler Individuen aufgrund starker bzw. langer Exposition. Einige Parasiten übertragen Krankheitserreger auf den Menschen, die zum Teil tödliche Krankheiten (Parasitosen) verursachen. Eine Auflistung ist unter Parasiten des Menschen zu finden. Auch auf viele Bakterien und Pilze trifft die Definition Parasit zu; sie werden aber aufgrund ihrer medizinischen Bedeutung und auch ihres teilweise nur fakultativen Parasitismus in den Fachgebieten Bakteriologie und Mykologie innerhalb der Mikrobiologie behandelt.

Fossile Belege

Beispiele für Parasitismus sind auch aus der Paläontologie bekannt. So sind im Baltischen Bernstein Inklusen überliefert, die Schmarotzertum belegen (z. B.: Milbenlarven an einer Langbeinfliege, einer Stelzmücke oder einer Rindenlaus; Fadenwurm an einer Zuckmücke).

Siehe auch

Biotische Umweltfaktoren, Interspezifische Wechselbeziehungen, Autöcie, Parasiten des Menschen, Meeresparasiten des Menschen, Symbiose, Mutualismus, Kommensalismus, Phoresie, Raubparasitismus, Kleptoparasitismus, Sozialparasitismus, Probiose, Präpatenz.

Literatur

• Jörg Blech: Leben auf dem Menschen. Die Geschichte unserer Besiedler. Überarbeitete und erweiterte Neuausgabe. Rowohlt, Reinbek 2010, ISBN 978-3-499-62494-0 (Rororo – Sachbuch 62494).
• Johannes Dönges: Parasitologie. Mit besonderer Berücksichtigung humanpathogener Formen. 2. Auflage. Thieme, Stuttgart 1988, ISBN 3-13-579902-6.
• Michael Begon, Colin R. Townsend, John L. Harper: Ökologie. Springer, Berlin 2003, ISBN 3-540-00674-5.
• Paul Schmid-Hempel: Parasites in Social Insects. Princeton University Press, Princeton NJ 1998, ISBN 0-691-05923-3.
• Wolfgang Weitschat: Jäger, Gejagte, Parasiten und Blinde Passagiere. Momentaufnahmen aus dem Bernsteinwald. In: Björn Berning, Sigitas Podenas (Hrsg.): Amber. Archive of Deep Time. Land Oberösterreich – Oberösterreichische Landesmuseen, Linz 2009, ISBN 978-3-85474-204-3, S. 243–256 (Denisia 26 = Kataloge der Oberösterreichischen Landesmuseen NS 86), (Ausstellungskatalog, Linz, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, 3. April 2009 – 18. Oktober 2009).
• Peter Wenk, Alfons Renz: Parasitologie - Biologie der Humanparasiten. Thieme, Stuttgart 2003, ISBN 3-13-135461-5.
• Carl Zimmer: Parasitus Rex. Umschau/Braus, Frankfurt am Main 2001, ISBN 3-8295-7502-5.

Einzelnachweise

1. ↑ Carl Zimmer: Parasitus Rex. Umschau/Braus, S. 19
2. ↑ Michael Begon, Colin R. Townsend & John L. Harper: Ökologie, S. 227
3. ↑ ^{a b} Matthias Schaefer: Wörterbuch der Ökologie. 4. Auflage, Spektrum Adademischer Verlag, Heidelberg, 2003. ISBN 3-8274-0167-4
4. ↑ Hubert Ziegler: Lathraea, ein Blutungssaftschmarotzer. In: Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 68 (1955), S. 311–318.
5. ↑ G. Sallé: Le phloeme des cordons corticaux du Viscum album L. (Loranthaceés). In: Protoplasma 87 (1976), S. 17–25.
6. ↑ Hans Christian Weber: Zur Biologie von Tozzia alpina L. (Standort, Wirtspflanzen, Entwicklung, Parasitismus). In: Beiträge zur Biologie der Pflanzen 49 (1973), S. 237–249, ISSN 0005-8041
7. ↑ J. R. Leake: Myco-heterotroph/epiparasitic plant interactions with ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal fungi. In: Current Opinion in Plant Biology 7 (2004), S. 422–428.
8. ↑ Jonathan R. Leake: Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‚saprophytic‘ plant myth. In: Mycologist 19 (2005), S. 113–122.
9. ↑ Martin I. Bidartondo u. a.: Changing partners in the dark: isotopic and molecular evidence of ectomycorrhizal liaisons between forest orchids and trees. In: Proceedings of the Royal Society London, Series B 271 (2004), S. 1799–1806.
10. ↑ Townsend, Harper, Begon: Ökologie. Springer, 2002, S. 275ff, 315ff, ISBN 3-540-00674-5
11. ↑ Ingo Kowarik: Biologische Invasionen – Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. Ulmer, Stuttgart 2003, ISBN 3-8001-3924-3

Weblinks

• „Es gibt kein System ohne Parasiten!“ – Telepolis, 2005
• Begriffsklärungen
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