Sukzession (Biologie)

Unter Sukzession (lat. succedere „nachrücken“, „nachfolgen“) versteht man in der Ökologie und Botanik die (auf natürlichen Faktoren beruhende) Abfolge von Pflanzen- oder Tiergesellschaften (Biozönose) an einem Standort. Diese sukzessive Entwicklung führt von einem gestörten oder veränderten Ausgangsstadium, im Extremfall vom vegetationsfreien Boden („Initialstadium“) über verschiedene Stadien zu einer Klimaxgesellschaft. Verkürzt wurden früher genutzte Flächen, die zumindest über einen längeren Zeitraum sich selbst überlassen werden, oft als Sukzessionsflächen bezeichnet. Sukzession wird dann häufig mit Verbuschung gleichgesetzt.

Ablauf

Eine Sukzession findet in allen Ökosystemen statt. Ausgangspunkt sind also neu entstandene (z. B. freigelegte Felsoberflächen, frische Sanddünen), gestörte (z. B. Wälder nach Waldbrand oder Sturmschaden) oder genutzte (z. B. Wiesen, Heiden) Lebensräume. Aber auch in natürlichen Lebensräumen können Sukzessionen stattfinden, wenn sich die Lebensbedingungen ändern (z. B. Klimawandel). Folgt die Lebensgemeinschaft wie in diesem Fall passiv sich graduell ändernden Umweltbedingungen, spricht man auch von allogener Sukzession. Die Lebensgemeinschaft selbst stellt dabei eine wesentliche Ursache bzw. einen Antrieb für den weiteren Verlauf der Sukzession dar. Neu hinzukommende Arten können weiteren Arten die Besiedlung erleichtern, oder sie können sie (durch Konkurrenz) verdrängen. Etablierte Lebensgemeinschaften verändern außerdem die Standortfaktoren selbst, z. B. durch Bodenbildung (Pedogenese) oder beim Verlanden eines Sees durch abgestorbene Pflanzenstreu der Röhrichtarten.

Das Verständnis über die Sukzession lässt sich z. B. in Landschaftsplanung und Naturschutz anwenden, wenn es darum geht, den gestörten Naturhaushalt – als Lebensgrundlage für den Menschen – wieder herzustellen und langfristig zu sichern.

Annahmen von einem Ökologischen Gleichgewicht, auf die sich Ökosysteme nach Störungen durch Sukzession hinentwickeln würden, werden von den biologischen Wissenschaften nicht mehr anerkannt und nur noch außerhalb wissenschaftlicher Diskussionen verwendet.

Regressive Sukzession

Neben der oben geschilderten „normalen“ (oder „progressiven“) Sukzession auf eine höher organisierte „Klimaxgesellschaft“ hin kann es in Ausnahmefällen zu einer rückwärts gerichteten „regressiven“ Sukzession kommen, bei der hochentwickelte Lebensgemeinschaften durch einfacher strukturierte ersetzt werden. Dies ist z. B. der Fall, wenn nach einer Waldzerstörung (z. B. nach Waldbrand) der Boden so stark beeinträchtigt oder erodiert worden ist, dass die Entwicklung anschließend in eine völlig andere Richtung abläuft und nicht der Ausgangszustand, sondern eine einfacher strukturierte Lebensgemeinschaft (z. B. ein Gebüsch oder eine Felsheide) folgt.

Sukzession (botanisch)

In der Botanik werden unterschieden:

• „primäre“ Sukzession: Diese setzt auf neu geschaffenen, unbelebten Lebensräumen ein.
• „sekundäre“ Sukzession: Ausgangspunkt sind hier bereits besiedelte und von den vorkommenden Arten veränderte Lebensräume. Das können vorhandene Vegetationsbestände sein, z. B. Sukzession von Wiese zu Wald bei Nutzungsaufgabe. Aber auch bei vegetationslosen Standorten sind hier bereits Bodenentwicklungen abgelaufen (z. B. Humusgehalt, Nährstoffanreicherung) und im Boden ist meist eine Samenbank (Diasporenbank) vorhanden.

Im Falle einer Sukzession auf unbewachsenem Boden ist folgende Abfolge typisch:

Initialstadium, Folgestadien, Klimaxstadium

Im Initialstadium erschließen Pionierarten das unbesiedelte Gebiet. Ist es aufgrund einer Störung durch Menschen oder aufgrund menschlicher Nutzung entstanden, spricht man auch von Ersatzgesellschaften. Arten solcher Pioniergesellschaften müssen über effektive Mechanismen zur Fernverbreitung verfügen (z. B. windverbreitete Samen). Oft besitzen sie im Gegensatz zu Arten der Klimaxgesellschaften eine größere Toleranz gegenüber extremen Standortfaktoren. Im Initialstadium und in frühen Stadien der Sukzession herrschen Arten mit hohem Fortpflanzungspotenzial, die r-Strategen, vor (benannt nach dem Reproduktionsfaktor r in der logistischen Gleichung). r-Strategen reproduzieren sich rasch und in großer Zahl. Im Lauf der Zeit wandern weitere Arten ein, die sich langsamer ausbreiten und die meist konkurrenzschwachen Pionierarten verdrängen. Die Pionierarten verändern außerdem die Standortfaktoren, z. B. durch Akkumulation (Ansammlung) von Stickstoff, anderen Nährstoffen und Humus, verändern Wasserhaushalt und Klima, wirken auf den Boden (siehe Pedogenese) und auf die Fauna (Gesamtheit der Tierarten).

Sukzession auf Bahnschotter

Auf Grund der veränderten Standortfaktoren sind nun wiederum andere Arten in der Lage, das veränderte Biotop zu besiedeln. Diese Arten sind anspruchsvoller (Klima, Wasser, Nährstoffe, etc.) und besitzen eine höhere Produktivität. In Folgestadien setzen sich deshalb mehr und mehr die K-Strategen durch (benannt nach der Lebensraumkapazität K in der logistischen Gleichung). K-Strategen vermehren sich weniger stark, haben also weniger Nachkommen. Diese besitzen aber ein höheres Durchsetzungsvermögen im Überlebenskampf und verdrängen die Pionierarten. Auch die neuen Arten verändern ihrerseits die Standortfaktoren, und der Prozess geht weiter, eine nächste, anspruchsvollere und produktivere Gesellschaft übernimmt das Regiment.

Das Klimaxstadium ist erreicht, wenn sich die Artzusammensetzung nicht mehr oder nur noch sehr geringfügig verändert. Klassisch wird davon ausgegangen, dass das Klimaxstadium auch die höchste Produktion an Biomasse besitzt, die auf einem Standort möglich ist. Das Klimaxstadium verwertet seine Ressourcen am effektivsten (wären noch nutzbare Ressourcen frei, könnten sie ja von hinzukommenden Arten verwertet werden. Damit ginge die Sukzession weiter, der Endpunkt wäre noch nicht erreicht).

Klimaxgesellschaften/Klimaxstadien

Der Klimax-Begriff in der Botanik geht auf Frederic Edward Clements zurück.^[1] In seiner ursprünglichen Fassung ging er von einer für jede Klimazone einheitlichen Pflanzengemeinschaft aus, die sich bei genügend langer Entwicklungszeit schließlich überall und auf allen Standorten durchsetzen würde („Monoklimax“). In der modernen ökologischen Fachdiskussion wird der Begriff meist relativiert und mit abgewandelter Bedeutung verwendet. In der Regel geht man davon aus, dass sich stark unterschiedliche Standorte nicht völlig nivellieren würden („Polyklimax“). Außerdem werden (z. B. zyklische) Veränderungen auch im Klimaxstadium als Möglichkeit angenommen. Die Klimaxvegetation entspricht (weitgehend) dem durch den Vegetationskundler Reinhold Tüxen eingeführten Begriff der „potenziellen natürlichen Vegetation“. (Unterschied: Dauerhafte Standortveränderungen im Zuge der Sukzession werden nicht berücksichtigt). Nach vorherrschender Auffassung ist die Klimaxvegetation in Mitteleuropa außer auf Extrem- und Ausnahmestandorten ein weitestgehend geschlossener Wald. Auf den meisten Standorten handelt es sich um einen pflanzenartenarmen (Buchen)-Wald. Nur auf Sonderstandorten finden sich andere Klimaxgesellschaften. Moore bilden meistens Hochmoore als Klimaxstadium; Hochgebirgslagen, Watten bilden wiederum andere Klimaxstadien. Weitere Ausnahmen bilden u. a. azonale Waldgesellschaften, wie z. B. Auwälder, Bruchwälder.

Zu beachten ist dabei allerdings, dass manche Gesellschaften einer natürlichen Dynamik unterliegen (z. B. Flussauen mit regelmäßigen Hochwassern). Hier wird aufgrund dieser (natürlichen) Störungen die Klimaxvegetation unter Umständen nie erreicht. Diskutiert werden auch fortdauernde Lichtungen im Klimaxwald aufgrund (natürlicher) Störungen durch große Pflanzenfresser (vgl. Megaherbivorentheorie).

Siehe auch: Potenzielle natürliche Vegetation.

Mosaik-Zyklus-Theorie

Die Mosaik-Zyklus-Theorie (auch Mosaik-Zyklus-Konzept) geht auf Kurt Zukrigl zurück und wurde in den letzten Jahrzehnten vor allem durch Hermann Remmert propagiert.^[2] Sie geht anstelle eines einheitlichen Klimaxstadiums von einer mosaikartigen Struktur aus, in der unterschiedlichste Sukzessionsstadien nebeneinander existieren.

Siehe auch

• Artenwechsel
• Waldgesellschaften Mitteleuropas
• Brache
• Naturgarten

Literatur

• Hermann Remmert: Das Mosaik-Zyklus-Konzept und seine Bedeutung für den Naturschutz. 1991.

Einzelnachweise

1. ↑ F. E. Clements: Nature and Structure of the Climax. In: The Journal of Ecology. 1936, 24(1):252-284.
2. ↑ Hermann Remmert: Das Mosaik-Zyklus-Konzept und seine Bedeutung für den Naturschutz. 1991.

Weblinks

 Commons: Sukzession – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

 Wiktionary: Sukzession – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen