Walnussbaum

Walnüsse
Echte Walnuss (Juglans regia)
Systematik
Abteilung: Bedecktsamer (Magnoliophyta) Klasse: Dreifurchenpollen- Zweikeimblättrige (Rosopsida) Unterklasse: Rosenähnliche (Rosidae) Ordnung: Buchenartige (Fagales) Familie: Walnussgewächse (Juglandaceae) Gattung: Walnüsse
Wissenschaftlicher Name
Juglans
L.

Die Walnüsse (Juglans), in der Schweiz Baumnüsse, sind eine Pflanzengattung aus der Familie der Walnussgewächse (Juglandaceae). Es sind vorwiegend Bäume, deren Nussfrüchte bei manchen Arten von großer wirtschaftlicher Bedeutung sind. In Mitteleuropa ist vorwiegend die Echte Walnuss (Juglans regia) anzutreffen, wesentlich seltener kultiviert oder verwildert die Schwarznuss (Juglans nigra).

Merkmale

Die Vertreter sind sommergrüne Bäume oder große Sträucher. Die Zweige besitzen ein gekammertes Mark. Die Knospen besitzen wenige Knospenschuppen, die endständige Knospe ist vergrößert. Die Seitenknospen sind sitzend.

Die Blätter sind wechselständig, unpaarig gefiedert, groß, aromatisch und ohne Nebenblätter.Sie bestehen aus 5 bis 31 Fiederblättchen. Selten ist das endständige Blättchen reduziert. Der Blattrand ist gesägt oder ganzrandig, die Blattspreite ist auf der Unterseite mit Drüsenpunkten versehen.

Die Pflanzen sind monözisch. Die männlichen Kätzchen stehen einzeln seitenständig an vorjährigem Holz. Sie stehen in den Achseln von Blattnarben, sind ungestielt und hängend. Die unreifen, nackten Kätzchen erscheinen im Spätsommer in den Blattachseln und überwintern als kleine, knospenartige Strukturen. Die weibliche Ähre besteht aus 2 bis 25 Einzelblüten und steht endständig an diesjährigen Trieben. Männliche wie weibliche Blüten stehen an einem Tragblatt und haben zwei Brakteolen, und vier Kelchblätter. In den männlichen Blüten ist die Kelchblattanzahl häufig reduziert. Das Tragblatt ist klein, schmall, nicht gelappt. Die männliche Blüte trägt 7 bis 85 (selten bis 105) Staubblätter, die scheinbar auf Tragblatt, Brakteolen und Kelchblättern stehen, da diese mit dem Blütenboden verschmolzen sind. Die Antheren sind kahl, manchmal auch leicht behaart. Die weiblichen Blüten bestehen aus dem Tragblatt, zwei Brakteolen, deren freie Enden gelappt sind und vier Kelchblättern. Alle sind mit der Spitze des Fruchtknotens verschmolzen mit Ausnahme ihrer Spitzen. Der Fruchtknoten ist damit unterständig. Er besteht aus zwei Fruchtblättern, die median angeordnet sind, in einzelnen Blüten gibt es selten auch 3 oder 4 Fruchtblätter. Der Griffel grägt zwei verlängerte, gekrümmte Griffeläste, auf deren Innenseite die Narbenpolster sitzen.

Die Früchte sind groß und ähneln Steinfrüchten (und werden in deutschsprachiger Literatur auch oft als Steinfrüchte bezeichnet). Sie bestehen aus einer gefurchten oder runzeligen, Nussfrucht, die von einer ihr anhaftenden, dicken, faserigen und sich meist nicht öffnenden Hülle umgeben ist. Diese Hülle geht aus dem Involukrum und dem Kelch hervor. Die hölzerne Nusswand, das Perikarp besitzt meist deutliche Wandhöhlungen. An der Basis ist die Nuss zwei- oder vierfächrig. Die Kotyledonen sind fleischig, vierlappig und gerade. In jeder Klappe sitzt ein Keimblatt. Die Keimung erfoglt hypogäisch. Der Knoten der Kotyledonen hat 2 bis 4 Lakunen und ebensoviele Blattspuren.

Verbreitung

Die Walnüsse sind neben Carya die einzige Gattung der Familie, die sowohl in der Neuen wie der Alten Welt vorkommt. Ihr Hauptverbreitungsgebiet sind die temperaten bis subtropischen Gebiete der Nordhalbkugel. In Amerika reicht ihr Areal vom Süden Kanadas bis Nordargentinien. In Asien kommt sie im Osten Chinas, der Mandschurei, Korea und Japan vor. Die Echte Walnuss kommt als einzige in Europa vor, ihr natürliches Gebiet dürfte der Balkan und Vorderasien sein. Ihre Vorkommen vom Kaukasus bis nach West-China könnten durch den Menschen bedingt sein.^[1]

Systematik

Die Gattung bildet eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ist also monophyletisch. Innerhalb der Familie Walnussgewächse und der Unterfamilie Juglandoideae bildet Juglans zusammen mit Pterocarya und Cyclocarya, deren Schwestergruppe sie ist, die Subtribus Juglandinae.^[2]

Seit den Arbeiten von L. A. Dode 1906/1909 wird die Gattung Juglans in vier Sektionen untergliedert. Diese Gliederung wurde von den meisten weiteren Bearbeitern der Gattung übernommen und auch durch molekulargenetische Untersuchungen^[1] bestätigt. Die Untersektionen von Dode konnten molekulargenetisch nicht bestätigt werden.

W. E. Manning listet 21 Arten. Teilweise wird die Trennung oder Zusammenlegung einzelner Arten unterschiedlich diskutiert.

• Sektion Juglans (auch Dioscaryon genannt)
  • Echte Walnuss (Juglans regia)
• Sektion Rhysocaryon
  • Juglans australis
  • Juglans boliviana
  • Juglans californica
  • Juglans hindsii
  • Juglans hirsuta
  • Juglans jamaicensis
  • Juglans major
  • Juglans microcarpa
  • Juglans mollis
  • Juglans neotropica
  • Schwarznuss (Juglans nigra)
  • Juglans olanchana
  • Juglans pyriformis
  • Juglans soralensis
  • Juglans steyermarkii
  • Juglans venezuelensis

• Sektion Cardiocaryon
  • Japanische Walnuss (Juglans ailantifolia)
  • Juglans cathayensis
  • Juglans mandshurica

• Sektion Trachycaryon
  • Butternuss (Juglans cinerea)

Die molekulargenetische Untersuchung von Stanford et al. (2000) umfasste 15 der 21 Arten und ergab folgende Verwandtschaftsverhältnisse der Sektionen:

     ┌──── Trachycaryon
   ┌─┤    
   │ └──── Cardiocaryon
 ┌─┤   
 │ └────── Dioscaryon
─┤ 
 └──────── Rhysocaryon

Belege

• Anmin Lu, Donald E. Stone & L. J. Grauke: Juglandaceae, in: Flora of China, Band 4, 1999, S. 277-285. Science Press, Beijing und Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. (pdf, 153 kB)
• Wayne E. Manning: The Classification within the Juglandaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden, Band 65, 1978, S. 1058-1087.
• Alice M. Stanford, Rachel Harden, Clifford R. Parks: Phylogeny and biogeography of Juglans (Juglandaceae) based on matK and ITS sequence data. American Journal of Botany, Band 87, 2000, S. 872-882.

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b} Alice M. Stanford, Rachel Harden, Clifford R. Parks: Phylogeny and biogeography of Juglans (Juglandaceae) based on matK and ITS sequence data. American Journal of Botany, Band 87, 2000, S. 872-882.
2. ↑ Paul S. Manos, Pamela S. Soltis, Douglas E. Soltis, Steven R. Manchester, Sang-Hun Oh, Charles D. Bell, David L. Dilcher, Donald E. Stone: Phylogeny of Extant and Fossil Juglandaceae Inferred from the Integration of Molecular and Morphological Data Sets. Systematic Biology, Band 56, 2007, S. 412–430, doi:10.1080/10635150701408523

Weblinks