Haworthia

Haworthia
Haworthia fasciata mit den für viele Arten typischen „Perlwarzen“.
Systematik
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Ordnung: Spargelartige (Asparagales) Familie: Grasbaumgewächse (Xanthorrhoeaceae) Unterfamilie: Affodillgewächse (Asphodeloideae) Gattung: Haworthia
Wissenschaftlicher Name
Haworthia
Duval

Haworthia ist eine Pflanzengattung aus der Unterfamilie der Affodillgewächse (Asphodeloideae). Der botanische Name der Gattung ehrt den Botaniker und Zoologen Adrian Hardy Haworth. Die meisten Arten sind in Südafrika heimisch.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Die Arten der Gattung Haworthia sind kleinbleibende ausdauernde sukkulente Pflanzen. Einige Arten sprossen durch die Bildung von Stolonen, die meisten anderen verzweigen von der Basis aus und bilden so dichte Gruppen. Wenige Arten wachsen einzeln. Ihre Wurzeln sind faserig bis sukkulent und manchmal spindelförmig. ^[1]

Die in der Regel dicht rosettig an der Sprossachse angeordneten Laubblätter, nur bei Haworthia truncata sind sie zweizeilig, sind sitzend oder befinden sich an kurzen Stämmen. Die flachen bis kugelförmigen oder verlängertene Rosetten erreichen Durchmesser von 2 bis 15 Zentimeter. Die Blätter sind aufrecht, ausgebreitet bis zurückgebogen, gelegentlich stark zurückgebildet. Ihre Blattspreite dreieckig-lanzettlich bis linealisch und meistens fest. Sie vertrocknet häufig von der Spitze her und wird dann papierartig. Die sehr blass grüne, blaugrün bis dunkel (schwärzlich) grüne Epidermis ist oft warzig, verschiedenartig gemustert, kahl und nur selten filzig. Häufig gibt es durchscheinende Fenster und netzförmige Aderungen. Die Blattoberseite flach oder rinnig bis konvex, die Unterseite konvex und oft zur Spitze hin gekielt. Die Blattränder sind ganzrandig, gezähnelt, bewimpert, mit borstenartige Dornen besetzt oder warzig. Die manchmal stumpfe oder gestutzte Blattspitze ist meist spitz oder zugespitzt und besitzt manchmal ein aufgesetztes Spitzchen. ^[1]

Blütenstände und Blüten

Ausschnitt eines Blütenstandes von Haworthia cymbiformis.

Der aufrechte, einfache oder verzweigte, feste bis drahtige Blütenstand erscheint aus der Mitte der Blattrosette und trägt 1 bis 5 Rispen mit kleinen Brakteen. Der Blütenstandsstiel ist bräunlich grün und häufig puderig überhaucht. Die Blüten sind klein, zygomorph, zweilippig und etwa 15 Millimeter lang. Es sind 5 bis 50 Blüten pro Blütenstand vorhanden. Die Blütenröhre ist gebogen oder gerade und zur Basis hin leicht geschwollen. Die 6 weißen bis rosafarben Tepalen weisen oft einen grünen oder bräunlichen Mittelstreifen auf. Ihre Spitzen sind ausgebreitet bis zurückgebogen, in der Mitte sind sie grün, bräunlich oder gelegentlich gelb gefärbt. Die 6 Staubfäden ragen nicht aus der Blütenröhre heraus. Der längliche bis länglich eiförmig Fruchtknoten ist dreifächrig und sechsrinnig, der Griffel priemlich und die Narbe apikal, winzig dreilappig oder rund. ^[1]

Früchte und Samen

Die Früchte sind aufrechte, länglich eiförmige, holzige Kapselfrüchte, die der Länge nach aufreißen. Sie enthalten schwarze bis graue, unregelmäßig kantige oder fast flache Samen. ^[1]

Genetik

Die Basischromosomenzahl der Gattung ist x = 7. Der Chromosomensatz besteht wie bei den Gattungen Aloe, Gasteria und Poellnitzia aus vier großen und drei kleinen Chromosomen. ^[2]

Verbreitung

Die Gattung Haworthia ist im Süden Namibias und in Südafrika zwischen dem 25. und 34. südlichen Breitengrad und dem 16. und 32. Längengrad verbreitet.^[3] Das Gebiet mit der größten Artenvielfalt befindet sich in den südafrikanischen Provinzen Ostkap und Westkap in der Succulent Karoo (Sukkulentenkaroo) und der Nama-Karoo. Die Pflanzen wachsen meist an felsigen Stellen im Schatten von Gräsern oder Sträuchern.

Systematik

Äußere Systematik

Haworthia retusa auf einer Zeichnung von 1701

Haworthia gehört innerhalb der Unterfamilie der Affodillgewächse in die monophyletische Gruppe der Alooideae (bis 2009 eine Unterfamilie der Asphodelaceae). Anhand von ausgewählten morphologischen Merkmalen wurde 1991 folgendes Kladogramm zur möglichen phylogenetischen Verwandtschaft der Gattung Haworthia abgeleitet:^[4]

Alooideae	Aloe       Lomatophyllum       Poellnitzia       Gasteria       Astroloba       Haworthia       Chortolirion

Innere Systematik

Die Erstbeschreibung der Gattung Haworthia erfolgte 1809 durch Henri-Auguste Duval.^[5] Anhand von Blütenmerkmalen wird sie in drei Untergattungen gegliedert und umfasst folgende Arten:^[6]

Unterarten und Arten der Gattung Haworthia

Untergattung Haworthia Haworthia angustifolia Haworthia angustifolia var. altissima Haworthia angustifolia var. baylissii Haworthia angustifolia var. paucifolia Haworthia arachnoidea Haworthia arachnoidea var. arachnoidea Haworthia arachnoidea var. aranea Haworthia arachnoidea var. namaquensis Haworthia arachnoidea var. nigricans Haworthia arachnoidea var. scabrispina Haworthia arachnoidea var. setata Haworthia arachnoidea var. xiphiophylla Haworthia aristata Haworthia bayeri Haworthia blackburniae Haworthia blackburniae var. blackburniae Haworthia blackburniae var. derustensis Haworthia blackburniae var. graminifolia Haworthia bolusii Haworthia bolusii var. blackbeardiana Haworthia bolusii var. bolusii Haworthia chloracantha Haworthia chloracantha var. chloracantha Haworthia chloracantha var. denticulifera Haworthia chloracantha var. subglauca Haworthia cooperi Haworthia cooperi var. cooperi Haworthia cooperi var. dielsiana Haworthia cooperi var. gordoniana Haworthia cooperi var. leightonii Haworthia cooperi var. pilifera Haworthia cooperi var. truncata Haworthia cooperi var. venusta Haworthia cymbiformis Haworthia cymbiformis var. cymbiformis Haworthia cymbiformis var. incurvula Haworthia cymbiformis var. obtusa Haworthia cymbiformis var. ramosa Haworthia cymbiformis var. reddii Haworthia cymbiformis var. setulifera Haworthia cymbiformis var. transiens Haworthia decipiens Haworthia decipiens var. cyanea Haworthia decipiens var. decipiens Haworthia decipiens var. minor Haworthia decipiens var. pringlei Haworthia emelyae Haworthia emelyae var. comptoniana Haworthia emelyae var. emelyae Haworthia emelyae var. major Haworthia emelyae var. multifolia Haworthia floribunda Haworthia floribunda var. dentata Haworthia floribunda var. floribunda Haworthia floribunda var. major Haworthia gracilis Haworthia gracilis var. gracilis Haworthia gracilis var. isabellae Haworthia gracilis var. picturata Haworthia gracilis var. tenera Haworthia gracilis var. viridis Haworthia heidelbergensis Haworthia heidelbergensis var. heidelbergensis Haworthia heidelbergensis var. minor Haworthia heidelbergensis var. scabra Haworthia heidelbergensis var. toonensis Haworthia herbacea Haworthia herbacea var. flaccida Haworthia herbacea var. herbacea Haworthia herbacea var. lupula Haworthia herbacea var. paynei Haworthia lockwoodii Haworthia maculata Haworthia maculata var. intermedia Haworthia maculata var. maculata Haworthia magnifica Haworthia magnifica var. acuminata Haworthia magnifica var. atrofusca Haworthia magnifica var. dekenahii Haworthia magnifica var. magnifica Haworthia magnifica var. splendens Haworthia maraisii Haworthia maraisii var. maraisii Haworthia maraisii var. meiringii Haworthia maraisii var. notabilis Haworthia marumiana Haworthia marumiana var. archeri Haworthia marumiana var. batesiana Haworthia marumiana var. dimorpha Haworthia marumiana var. marumiana Haworthia marumiana var. viridis Haworthia mirabilis Haworthia mirabilis var. badia Haworthia mirabilis var. beukmannii Haworthia mirabilis var. calcarea Haworthia mirabilis var. consanguinea Haworthia mirabilis var. mirabilis Haworthia mirabilis var. paradoxa Haworthia mirabilis var. sublineata Haworthia mirabilis var. triebneriana Haworthia monticola Haworthia monticola var. asema Haworthia monticola var. monticola Haworthia mucronata Haworthia mucronata var. habdomadis Haworthia mucronata var. inconfluens Haworthia mucronata var. morrisiae Haworthia mucronata var. mucronata Haworthia mucronata var. rycroftiana Haworthia mutica Haworthia mutica var. mutica Haworthia mutica var. nigra Haworthia nortieri Haworthia nortieri var. globosiflora Haworthia nortieri var. nortieri Haworthia nortieri var. pehlemanniae Haworthia outeniquensis Haworthia parksiana Haworthia pubescens Haworthia pubescens var. livida Haworthia pubescens var. pubescens Haworthia pulchella Haworthia pulchella var. globifera Haworthia pulchella var. pulchella Haworthia pygmaea Haworthia pygmaea var. argenteo-maculosa Haworthia pygmaea var. pygmaea Haworthia reticulata Haworthia reticulata var. attenuata Haworthia reticulata var. hurlingii Haworthia reticulata var. reticulata Haworthia reticulata var. subregularis Haworthia retusa Haworthia semiviva Haworthia serrata Haworthia springbokvlakensis Haworthia truncata Haworthia truncata var. maughanii Haworthia truncata var. truncata Haworthia turgida Haworthia turgida var. longibracteata Haworthia turgida var. suberecta Haworthia turgida var. turgida Haworthia variegata Haworthia variegata var. hemicrypta Haworthia variegata var. modesta Haworthia variegata var. petrophila Haworthia variegata var. variegata Haworthia vlokii Haworthia wittebergensis Haworthia zantneriana Haworthia zantneriana var. minor Haworthia zantneriana var. zantneriana

Untergattung Hexangulares Uitewaal ex M.B.Bayer Haworthia attenuata Haworthia attenuata var. attenuata Haworthia attenuata var. radula Haworthia bruynsii Haworthia coarctata Haworthia coarctata fa. greenii Haworthia coarctata var. adelaidensis Haworthia coarctata var. coarctata Haworthia coarctata var. tenuis Haworthia fasciata Haworthia glabrata Haworthia glauca Haworthia glauca var. glauca Haworthia glauca var. herrei Haworthia koelmaniorum Haworthia koelmaniorum var. koelmaniorum Haworthia koelmaniorum var. mcmurtryi Haworthia limifolia Haworthia limifolia var. gigantea Haworthia limifolia var. limifolia Haworthia limifolia var. ubomboensis Haworthia longiana Haworthia nigra Haworthia nigra var. diversifolia Haworthia nigra var. nigra Haworthia reinwardtii Haworthia reinwardtii fa. chalumnensis Haworthia reinwardtii fa. kaffirdriftensis Haworthia reinwardtii fa. olivacea Haworthia reinwardtii fa. zebrina Haworthia reinwardtii var. brevicula Haworthia reinwardtii var. reinwardtii Haworthia scabra Haworthia scabra var. lateganiae Haworthia scabra var. morrisiae Haworthia scabra var. scabra Haworthia scabra var. starkiana Haworthia sordida Haworthia sordida var. lavrani Haworthia sordida var. sordida Haworthia venosa Haworthia venosa subsp. granulata Haworthia venosa subsp. tessellata Haworthia venosa subsp. venosa Haworthia venosa subsp. woolleyi Haworthia viscosa Untergattung Robustipedunculares Uitewaal ex M.B.Bayer Haworthia kingiana Haworthia marginata Haworthia maxima Haworthia minima Haworthia minima var. minima Haworthia minima var. poellnitziana

In diesem Umfang ist die Gattung jedoch nicht monophyletisch.^[7]

× Gasterhaworthia 'Royal Highness'

Hybriden

Es sind mehrere Hybriden mit Arten der eigenen Gattung und nahe verwandten Gattungen bekannt. Haworthia × mantelii Uitewaal ist eine 1947 beschriebene Gartenhybride von Haworthia truncata und Haworthia cuspidata, deren zweiter Elternteil unzureichend gesichert ist.^[8] Weiterhin gibt es Hybriden mit den Gattungen Aloe ( × Alworthia^[9]), Astroloba (× Astroworthia^[10]) und Gasteria (× Gasterhaworthia^[11])

Nutzung

Haworthia limifolia besitzt gute antibakterielle Eigenschaften. Die Art wird auf den Märkten von Durban gehandelt. Ein aus den Blättern hergestellter Sud wird von einigen südafrikanischen Stämmen, beispielsweise den Zulu, gegen Magenbeschwerden angewendet. ^[12]

Nachweise

Literatur

• Ingo Breuer: Die Gattung Haworthia im Überblick. In: Detlev Metzing, Joachim Thiede (Hrsg.): Schumannia. Band 2, S. 3–74, Isensee, Oldenburg 1998.
• Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). Eugen Ulmer, Stuttgart 2001, ISBN 3-8001-3662-7, S. 207–231.
• O.A. Fawole, J.F. Finnie, J. Van Staden: Antimicrobial activity and mutagenic effects of twelve traditional medicinal plants used to treat ailments related to the gastro-intestinal tract in South Africa. In: South African Journal of Botany. Band 75, Nummer 2, 2009, S. 356–362, doi:doi:10.1016/j.sajb.2008.11.002.
• Gideon F. Smith, Ben-Erik Van Wyk: Generic Relationships in the Alooideae (Asphodelaceae). In: Taxon. Band 40, Nummer 4, 1991, S. 557–581, JSTOR.
• Jens Treutlein, Gideon F. Smith, Ben-Erik Van Wyk, Michael Wink: Phylogenetic Relationships in Asphodelaceae (Subfamily Alooideae) Inferred from Chloroplast DNA Sequences (rbcL, matK) and from Genomic Fingerprinting (ISSR). In: Taxon. Band 52, Nummer 2, 2003, S. 193–207, JSTOR.
• Jens Treutlein, Gideon F. Smith, Ben-Erik Van Wyk, M. Wink: Evidence for the Polyphyly of Haworthia (Asphodelaceae Subfamily Alooideae; Asparagales) Inferred from Nucleotide Sequences of rbcL, matK, ITS1 and Genomic Fingerprinting with ISSR-PCR. In: Plant Biology. Band 5, Nummer 5, 2003, S. 513–521, doi:10.1055/s-2003-44793.
• Canio Giuseppe Vosa: On chromosome uniformity, bimodality and evolution in the tribe Aloineae (Asphodelaceae). In: Caryologia. Band 58, Nummer 1, 2005, S. 83–85, PDF

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d} Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). S. 207.
2. ↑ Canio Giuseppe Vosa: On chromosome uniformity, bimodality and evolution in the tribe Aloineae (Asphodelaceae). S. 84.
3. ↑ Ingo Breuer: Die Gattung Haworthia im Überblick. S. 3–4.
4. ↑ Gideon F. Smith, Ben-Erik Van Wyk: Generic Relationships in the Alooideae (Asphodelaceae). S. 570.
5. ↑ Henri-Auguste Duval: Plantae Succulentae in Horto Alenconio. Gabon et Socis, Paris 1809
6. ↑ Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). S. 207–231.
7. ↑ Jens Treutlein et al: Evidence for the Polyphyly of Haworthia (Asphodelaceae Subfamily Alooideae; Asparagales) Inferred from Nucleotide Sequences of rbcL, matK, ITS1 and Genomic Fingerprinting with ISSR-PCR. S. 520.
8. ↑ Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). S. 220.
9. ↑ Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). S. 193.
10. ↑ Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). S. 194.
11. ↑ Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). S. 199.
12. ↑ O.A. Fawole et al: Antimicrobial activity and mutagenic effects of twelve traditional medicinal plants used to treat ailments related to the gastro-intestinal tract in South Africa. S. 357.

Weblinks

 Commons: Haworthia – Album mit Bildern und/oder Videos und Audiodateien

• Kulturhinweise für Haworthia (Ingo Breuer). (deutsch)
• Haworthia-Webseite (David Martin)
• Haworthia-Pflanzengesellschaft. (engl.)