Nitratreduktase

Nitratreduktasen
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Enzymklassifikation
EC, Kategorie	Oxidoreduktase
Reaktionsart	Redoxreaktion
Substrat	Nitrat + reduzierter Elektronendonor
Produkte	Nitrit + oxidierter Elektronendonor

Nitratreduktasen sind Oxidoreduktasen, die die Reduktion von Nitrat zu Nitrit katalysieren. Nitratreduktasen spielen eine wichtige Rolle bei der Stickstoffassimilation (assimilatorische Nitratreduktasen) in Pflanzen und der Nitrat-Atmung (dissimilatorische Nitratreduktasen) in Bakterien (Denitrifikation).

Aufbau des pflanzlichen Enzyms

Das Protein ist ein Homodimer, dessen Untereinheiten (ca. 100 kDa) aus drei Domänen mit jeweils unterschiedlichen, kovalent gebundenen Kofaktoren bestehen. Die C-terminale Domäne ein FAD, die mittlere Domäne ein Häm b. In der N-terminalen Domäne wirkt ein Pterin als organischer Chelator für Molybdän (Molybdopterin). Die zur Reduktion benötigten Elektronen werden vom FAD aufgenommen, über das Häm auf den Molybdopterin-Komplex weitergegeben. Dort werden sie dann auf Nitrat übertragen.

Das aktive Zentrum ist in einen Trichter eingesenkt, dessen Rand mit positiven Ladungen besetzt ist. So wird eine hohe Selektivität des Enzyms gewährleistet.

Funktionen im pflanzlichen Organismus

In Pflanzen ist das Enzym Teil des Stickstoffstoffwechsels und trägt dazu bei, reduzierten, metabolisierbaren Stickstoff in Form von Ammonium für die Synthese von organischer Substanz bereitzustellen.

Aus dem Bodenwasser über die Wurzeln aufgenommenes Nitrat (Oxidationsstufe +V) wird durch die cytosolische Nitratreduktase zu Nitrit (Oxidationsstufe +III) reduziert, als Elektronendonor dient hierbei NADH oder auch NADPH (in nichtgrünen Geweben):

$\mathrm{NO_3^- + 2 \ H^+ + 2 \ e^- \rightarrow \ NO_2^- + H_2O}$

Durch die Nitritreduktase wird Nitrit weiter zu Ammonium reduziert und kann in Aminosäuren eingebaut werden.

Regulation

Die Aktivität und Syntheserate der Nitratreduktase wird auf drei Ebenen reguliert, sie ist abhängig von der Nitratkonzentration, der Kohlenhydratkonzentration und der Lichtintensität. Eine Proteinphosphatase, die durch Licht und einen hohen Kohlenhydratspiegel aktiviert wird, spaltet Phosphatreste vom Enzym ab und aktiviert es somit. In umgekehrter Richtung wird in der Dunkelheit und unter steigender Magnesium-Konzentration eine Proteinkinase stimuliert, die das Enzym phosphoryliert und durch eine nachfolgende Interaktion mit 14-3-3-Proteinen inaktiviert.

Andere Funktionen

Ein wichtiges Nebenprodukt der Nitratreduktase (mit Nitrit als Substrat) ist das Stickstoffmonoxid (NO), das als Signalmolekül dient. Das in Tieren synthetisierte NO wird allerdings durch die NO-Synthase bereitgestellt. NO ist hier vor allem als EDRF bekannt geworden, der zum Beispiel in vielen Medikamenten (z.B. Sildenafil) Anwendung findet (siehe: Organische Nitrate).

Weblinks

• Bedeutung von Nitrat und dessen Metabole für Menschen
• Nitrate Reductase - A Magical Enzyme? (Englisch)
• EC 1.7.1.1 (NADH-abhängig)
• EC 1.7.1.2 (NADH- oder NADPH-abhängig)
• EC 1.7.1.3 (NADPH-abhängig)
• EC 1.7.7.2 (Ferredoxin-abhängig)
• EC 1.7.99.4 (Chinol-abhängig)
• EC 1.9.6.1 (Cytochrom-c-abhängig)