Schwertliliengewächse

Schwertliliengewächse
Bastard-Schwertlilie (Iris spuria)
Systematik
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta) Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Ordnung: Spargelartige (Asparagales) Familie: Schwertliliengewächse
Wissenschaftlicher Name
Iridaceae
Juss.

Die Schwertliliengewächse (Iridaceae) bilden eine weltweit verbreitete Familie der Spargelartigen (Asparagales). Die bekanntesten Gattungen sind die namensgebenden Schwertlilien (Iris) und die Gladiolen (Gladiolus). Die ausdauernden krautigen Pflanzen können von anderen Einkeimblättrigen vor allem durch die oft schwertförmigen Laubblätter, deren Ober- und Unterseite morphologisch gleich (unifacial) sind und die Blüten mit nur einem Kreis mit drei Staubblättern sowie (außer in der Gattung Isophysis) einem unterständigen Fruchtknoten unterschieden werden ^[1].

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Habitus von Babiana sambucina.

Neomarica northiana

Tigridia pavonia aus der Gattung Tigerblumen (Tigridia).

Schwertliliengewächse sind meistens ausdauernde, krautige Pflanzen, nur selten sind sie einjährig (einige Sisyrinchium-Arten). ^[2]

Die Grundform der unterirdischen Überdauerungsorgane innerhalb der Familie ist ein kriechendes, ausdauerndes Rhizom, das meist kurz ist. In der Tribus Tigrideae haben sich zwiebelähnlichen Knollen herausgebildet, die mit trockenen, bräunlichen Umhüllungen („Tunika“) umgeben sind. Auch in den Untergattungen Scorpiris, Xiphion und Reticulata der Schwertlilien (Iris) kommen zwiebelähnlichen Knollen vor, die dort wahrscheinlich unabhängig voneinander entstanden sind. Die Bildung von Knollen ist eine grundlegende Eigenschaft der Unterfamilie Crocoideae, tritt aber auch in einigen afrikanischen Gattungen der Untertriben Homeriinae und Ferrariinae innerhalb der Tribus Irideae auf. In den Crocoideae haben die Knollen einen ausgeprägten Zentralzylinder, bilden Wurzeln aus der Knollenbasis und bestehen meist aus mehreren Internodien. Die Ausbildung der Knollen unterscheidet sich innerhalb der Triben. In der Tribus Watsonieae entstehen sie aus einer achselständigen Knospe an der Basis des Blütensprosses, die Sprossung an der Knolle entsteht in der Knollenspitze. Im Gegensatz dazu entsteht in den Croceae zumindest ein Teil der Knollen aus der Basis des Blütensprosses, die Triebe des nächsten Jahres entstehen aus Knospen in den oberen Knoten der Knolle. Die Knollen innerhalb der Tribus Irideae haben einen diffus ausgeprägten Zentralzylinder, die Wurzeln entspringen einer Knospe an der Knollenspitze. ^[2]

Die Laubblätter sind für gewöhnlich schwertförmig und auf Ober- und Unterseite morphologisch und anatomisch gleich (unifacial) und stehen an einer offenen Blattscheide. Abweichungen davon treten mit den gefalteten Blättern der Tigridieae und einiger Crocoideae (Babiana und die meisten Arten von Crocosmia) auf. Dorsiventrale Nebenblätter mit unterschiedlichen Blattoberflächen haben sich mehrfach ausgebildet, vor allem in den afrikanischen Homeriinae, eine Untertribus der Tribus Irideae. Die Untergattungen Scorpiris, Xiphium und Reticulata der Schwertlilien (Iris) haben Blätter mit unterschiedlicher Ober- und Unterseite. Dorsiventrale Blätter treten in den Ixioideae sowie den Gattungen der Krokusse (Crocus) und Syringodea. Geschlossene Blattscheiden sind in der ganzen Unterfamilie Crocoideae zu finden, gelegentlich treten sie auch in der Unterfamilie Iridoideae auf.

Blütenstände

Die Grundform der Blütenstände der Familie ist das sogenannte Rhiphidium, eine spezialisierte, eingabelige Zyme. In der Unterfamilie Iridoideae stehen diese Rhiphidien entweder terminal an den Haupt- und Nebenspossen und können unterschiedlich gestaltet, rispig angeordnet sein, oder sie stehen terminal einzeln oder in Gruppen aus wenigen Rhiphidien. Diese Rhiphidien bestehen aus zwei großen, tragblattartigen Blütenscheiden, die jeweils einige bestielte Blüten umhüllen, die einem gemeinsamen Ansatzpunkt entspringen. Die Blüten werden nacheinander aus den Scheiden gehoben, je nach Anzahl der Blüten über einen Zeitraum von bis zu einer Woche. Für die Unterfamilie Nivenioideae sind meist paarweise verwachsene Rhiphidien charakteristisch. In der Gattung Isophysis der monogenerischen Unterfamilie Isophysidoideae stehen die Blüten einzeln, sind aber wie die Rhiphidien der Iridoidae von zwei gegenüberstehenden Blütenscheiden umgeben. In der Unterfamilie Crocoideae sind die Blüten aufsitzend und jeweils von einem äußeren Tragblatt und einem inneren, zweiteiligem Vorblatt umgeben. Außer in der Gattung Pillansia sind die Blüten aller Ixioideae an einer geraden oder leicht gebogenen Achse angeordnet, die damit eine Art Ähre bilden. In der Gattung Pillansia sind die Blüten rispenförmig angeordnet. In einigen Crocoideae sind die Ähren reduziert, so dass die Blüten einzeln oder an jeder Verzweigung der Blütenachse einzeln stehen. Diese Form des Blütenstandes tritt beispielsweise in den Gattungen Romulea, Syringodea und den Krokussen (Crocus) auf.

Blüten

Blütendiagramm der Iridaceae am Beispiel von Iris.

Blüte einer Iris laevigata.

Die zwittrigen Blüten der Schwertliliengewächse sind in Farbe, Größe und Form sehr variabel, grundlegende Eigenschaften sind die Dreizähligkeit und der Verlust des inneren Kreises der Staubblätter. Außer bei den Isophysidoideae ist der Fruchtknoten unterständig. Die Blüten sind oft radiärsymmetrisch, Ausnahmen bilden ein großer Teil der Crocoideae sowie die Gattung Diplarrhena aus den Iridoideae die zygomorph sind.

Die Blütenhüllblätter sind in allen Crocoideae sowie einigen Nivenioideae (Nivenia, Witsenia), Patersonioideae und Iridoideae (Schwertlilien (Iris), Moraea sect. Tubiflora, Olsynium) miteinander verwachsen. Eine Kronröhre ist für alle Crocoideae typisch, die Blüten dieser Unterfamilie sind mit einer Blühdauer von mindestens zwei Tagen sehr langlebig und besitzen eine unverzweigte Venatur, was sie von den kurzblühenden Blüten mit verzweigter Venatur der Iridoideae und Nivenioideae unterscheidet. Die Isophysidoideae haben ebenfalls langlebige Blüten.

Die Staubblätter zeichnen sich in den meisten Gattungen der Triben Mariceae und Tigridieae durch einen relativ schwachen Staubfaden aus, der kaum zum Stützen der Staubbeutel beiträgt. Diese sind daher leicht mit den oberen Teilen des Griffels verwachsen. In einigen Irideae und Tigridieae sind die Staubfäden miteinander verwachsen. Die Pollen der Schwertliliengewächse sind einfach gefurcht und besitzen ein dachförmig-netzartiges Exine (Pollenkornoberfläche). Die Crocoideae weichen leicht davon ab, das Exine ist hier fein punktiert und häufig fein bestachelt. Pollen ohne Apertur kommen in den Gattungen Syringodea und den Krokussen (Crocus) vor. Zweifurchige Pollen kommen häufig in den Tigridieae. Synkolpate Pollen treten häufig in den Iridoideae auf. Akolpate oder anomatreme Pollenkörner sind für einige Sektionen und Untergattungen der Schwertlilien (Iris) belegt.

Früchte und Samen der Leopardenblume (Iris domestica, Syn.: Belamcanda chinensis).

Der Griffel innerhalb der Isophysidoideae und der Nivenioideae besteht aus relativ kurzen Lappen beziehungsweise Verzweigungen und ist auf der gesamten Oberfläche narbig. In viele Iridoideae haben die Griffel lange Verzweigungen, die oftmals über den Griffel selbst hinausstehen. Die Ränder dieser Verzweigungen sind zusammengerollt, so dass sie röhrenförmig sind und nur die Spitze narbig ist. In den Irideae, Mariceae und einigen Gattungen der Tigridieae ist dieser Aufbau weiter spezialisiert: die Spitzen der Griffelverzweigungen sind zu paarweise vorliegenden, aufrechten, nichtnarbigen Fortsätzen umgebildet, die narbige Oberfläche ist auf den unteren Teil beschränkt. In den Irideae sind die Fortsätze zusätzlich abgeflacht und kronblattähnlich, die Narbenoberfläche ist oftmals nur ein kleiner Bereich in der Mitte der Fortsätze. In den Trimezieae und vielen Tigridieae sind die Griffelfortsätze verdickt, der Narbenlappen hat selbst oft ein zweites Paar an aufrecht stehenden Fortsätzen, die den Fortsätzen an den Stempelverzweigungen ähneln, aber kleiner sind. In einigen Gattungen sind diese Griffelaufbauten zurückgebildet, so in den Eleutherine und Calydorea, wo sie nur lange, fadenförmige Arme bilden und in den Nemastylis, Alophia und den Tigerblumen (Tigridia), die paarweise vorliegende, für gewöhnlich schlanke Griffellappen besitzen.^[2]

Früchte und Samen

Die Früchte sind fachspaltige (loculicidale) Kapseln mit drei Samenkammern, in denen die Samen in ein oder zwei Reihen stehen. Der Embryo liegt gerade im Samen, das Endosperm ist fleischig oder hornartig.^[3]

Systematik

Die Familie der Schwertliliengewächse (Iridaceae) besteht nach Goldblatt 2008 aus jetzt sieben Unterfamilien mit 66 Gattungen und etwa mehr als 2000 Arten ^[2], ^[4], ^[5], ^[6]:

Systematik der Schwertliliengewächse

Unterfamilie Isophysidoideae Takhtajan mit der einzigen Gattung: Isophysis (Tasmanien): Mit nur einer Art: Isophysis tasmanica. Unterfamilie Nivenioideae Schulze ex Goldbl. mit drei Gattungen und etwa 14 verholzenden Arten die nur in der südwestlichen Kapregion (Capensis, Südafrika) vorkommen: Nivenia (südwestliche Kapregion) Klattia (südwestliche Kapregion) Witsenia (südwestliche Kapregion) Unterfamilie Aristeoideae Vines: Mit der einzigen Gattung: Aristea Aiton (Afrika, Madagaskar): Mit etwa 55 Arten. Unterfamilie Geosiridaceae Goldblatt & J.C.Manning: Mit der einzigen Gattung: Geosiris Baillon (auf Madagaskar und den Komoren): Mit nur einer Art (vielleicht zwei Arten). Unterfamilie Patersonioideae Goldblatt: Mit der einzigen Gattung: Patersonia R.Br. (Australien, Borneo, Sumatra, Neuguinea): Mit 21 Arten. Unterfamilie Iridoideae Eaton: Mit fünf Tribus, 30 Gattungen und etwa 900 Arten: Tribus Diplarrheae: Mit einer Gattung: Diplarrhena: Mit zwei Arten im südöstlichen Australien und Tasmanien. Tribus Sisyrinchieae Baker: Mit sechs Gattungen: Libertia: Mit etwa zwölf Arten in Australasien und Südamerika. Olsynium: Mit etwa zwölf Arten in Nord- und Südamerika. OrthrosanthusMit neuen Arten in Australien, Süd- und Mittelamerika. Sisyrinchium: Mit etwa 140 Arten in Nord- und Südamerika. Solenomelus: Mit zwei Arten in Chile und Argentinien. Tapeinia: Mit einer Art im südlichen Chile und Argentinien. Tribus Irideae mit fünf Gattungen: Bobartia: Mit etwa 15 Arten in Südafrika. Dietes: Mit sechs Arten auf Lord Howe Island, im östlichen und südlichen Afrika. Ferraria: Mit etwa 14 Arten im südlichen tropischen Afrika und Südafrika. Schwertlilien (Iris) (inklusive Belamcanda, Hermodactylis, Pardanthopsis): Mit etwa 280 Arten in Europa, Asien, Nordafrika und Nordamerika. Moraea (inklusive Barnardiella, Galaxia, Gynandriris, Hexaglottis, Homeria, Roggeveldia): Mit etwa 198 Arten in Eurasien (Mittelmeerraum, Naher und Mittlerer Osten) und Sub-Sahara-Afrika einschließlich Südafrika. Tribus Trimezieae: Mit drei Gattungen: Neomarica: Mit etwa zwölf Arten in Süd- und Mittelamerika. Pseudotrimezia: Mit etwa zwölf Arten im östlichen Brasilien. Trimezia: Mit etwa 20 Arten in Süd- und Mittelamerika. Tribus Tigrideae Baker: Mit 15 Gattungen in der Neotropis: Alophia: Mit etwa fünf Arten im Süden der USA, tropischen Süd- und Mittelamerika. Calydorea: Mit etwa 16 Arten im gemäßigten Südamerika. Cipura: Mit etwa neun Arten in Süd- und Mittelamerika, Karibik. Cobana: Mit einer Art in Guatemala und Honduras. Becherschwertel (Cypella, inklusive Kelessa, Onira, Phalocallis): Mit etwa 30 Arten in Süd- und Mittelamerika. Eleutherine: Mit zwei Arten in Süd- und Mittelamerika, Karibik. Ennealophus: Mit fünf Arten in Südamerika. Gelasine: Mit etwa sechs Arten in Südamerika. Herbertia: Mit etwa sieben Arten im gemäßigten Südamerika und Süden der USA. Hesperoxiphon: Mit vier Arten in den Anden. Larentia: Mit vier Arten im nördlichen Südamerika und Mexiko. Mastigostyla (inklusive Cardenanthus): Mit etwa 20 Arten in Südamerika. Nemastylis: Mit vier Arten in Mittelamerika, Mexiko und Süden der USA. Salpingostylis: Mit einer Art in Florida. Tigerblumen (Tigridia (inklusive Ainea, Cardiostigma, Colima, Fosteria, Rigidella, Sessilanthera): Mit etwa 45 bis 55 Arten in Süd- und Mittelamerika. Unterfamilie Crocoideae G.T.Burnett (Syn.: Ixioideae): Mit fünf Tribus, 29 Gattungen und etwa 1025 Arten: Tribus Watsonieae Klatt: Mit acht Gattungen: Cyanixia: Mit nur einer Art auf Sokotra (ausgegliedert aus Babiana). Lapeirousia: Mit etwa 42 Arten im tropischen Afrika und Südafrika. Micranthus: Mit drei Arten in der südwestlichen Kapregion (Südafrika) Pillansia: Mit einer Art in der südwestlichen Kapregion (Südafrika) Savannosiphon: Mit einer Art im südlichen tropisches Afrika. Thereianthus: Mit acht Arten in der südwestlichen Kapregion (Südafrika). Watsonia: Mit etwa 51 Arten in Südafrika. Zygotritonia: Mit vier Arten im tropischen Afrika. Tribus Croceae (Syn.: Ixieae Dum.): Mit 14 Gattungen: Afrocrocus: Mit einer Art in Südafrika. Babiana: Mit etwa 90 Arten in Südafrika. Chasmanthe: Mit drei Arten in der südwestlichen Kapregion (Südafrika). Krokusse (Crocus): Mit etwa 85 Arten in Eurasien und Nordafrika. Dierama: Mit etwa 44 Arten im tropischen Afrika und Südafrika. Duthieastrum: Mit einer Art in Südafrika. Geissorhiza: Mit etwa 86 Arten in Südafrika. Hesperantha: Mit etwa 82 Arten im tropischen Afrika und Südafrika. Ixia: Mit etwa 67 Arten in Südafrika. Radinosiphon: Mit zwei Arten im südlichen tropischen Afrika und Südafrika. Scheinkrokusse (Romulea): Mit etwa 92 Arten in Afrika und Mittelmeerraum. Sparaxis: Mit etwa 16 Arten in der südwestlichen Kapregion (Südafrika). Syringodea (Südliches Afrika) Tritonia: Mit etwa 30 Arten im tropischen Afrika und Südafrika. Tribus Freesieae: Mit vier Gattungen: Montbretien (Crocosmia): Mit etwa acht Arten im tropischen Afrika, Madagaskar und Südafrika. Devia: Mit nur einer Art in der westlichen Karoo (Südafrika). Freesia: (inklusive Anamatheca): Mit etwa 15 Arten im östlichen tropischen Afrika und Südafrika. Xenoscapa: Mit zwei Arten in Südafrika. Tribus Gladioleae: Mit zwei Gattungen: Gladiolen (Gladiolus): Mit etwa 262 Arten in Afrika, Madagaskar und Eurasien. Melasphaerula: Mit nur einer Art in Südafrika. Tribus Tritonopsideae: Mit der einzigen Gattung: Tritonopsis: Mit etwa 24 Arten in Südafrika.

Quellen

• Peter Goldblatt & John C. Manning: The Iris Family: Natural History and Classification., Timber Press, Portland, 2008. ISBN 978-0-88192-897-6: Google-Books.

Einzelnachweise

1. ↑ Peter Goldblatt: Phylogeny and classification of Iridaceae, in: Annals of the Missouri Botanical Garden 77 (4): 607–627. 1990
2. ↑ ^{a b c d} Peter Goldblatt & John C. Manning: The Iris Family: Natural History and Classification., Timber Press, Portland, 2008: Google-Books.
3. ↑ Paul C. Standley und Julian A. Steyermark: Flora of Guatemala, Field Museum of History Botanical Series, Band 24, Teil III, Chicago, USA, 1952.
4. ↑ Peter Goldblatt, Aaron Rodriguez, M. P. Powell, T. Jonathan Davies, John C. Manning, M. van der Bank & Vincent Savolainen: Iridaceae ‘Out of Australasia’? Phylogeny, Biogeography, and Divergence Time Based on Plastid DNA Sequences, in Systematic Botany 33(3), 2008, S. 495-508: Online.
5. ↑ Peter Goldblatt & J. C. Manning: Phylogeny of the African genera Anomatheca and Freesia (Iridaceae–Ixioideae), and a new genus Xenoscapa. in Systematic Botany, Volume 20, 1995, S. 161–178. Abstract.
6. ↑ Peter Goldblatt: A synoptic review of the African genus Hesperantha (Iridaceae: Crocoideae). Ann. Missouri Bot. Gard., 90, 2003, S. 390–443.

Weblinks

 Commons: Schwertliliengewächse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien