Fischnase

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Die meisten Fische, wie dieser Zackenbarsch (Epinephelus bruneus) besitzen zwei Nasenöffnungen auf jeder Kopfseite.

Die Nase der Fische beschäftigt uns hier als Struktur (Geruchsorgan niedriger Wirbeltiere), weniger vom physiologischen Blickpunkt.

Allgemeines

K. Kotrschal (1996) weist auf die Merkwürdigkeit hin, dass bei den niedrigen Chordaten drei (ja wegen des Jacobsonschen Organs sogar vier) chemische Sinne vorhanden sind, die doch allesamt nur auf im Wasser gelöste Stoffe ansprechen – wobei aber ihre Unterschiedlichkeit ungenügend erforscht ist. Beim allgemeinen chemischen Hautsinn (einzellige Sinnesorgane und freie Nervenendigungen) geht es vorwiegend um das Wittern von Angreifern oder Artgenossen, um Nahrung hingegen bei den Geschmacksknospen (im Mund, bei Fischen meist auch auf der Haut). Beide Sinne manifestieren sich selten auch makroanatomisch.

Das Nasenorgan (Nasus) ist bei den meisten Actinopterygii typisch entwickelt (die anderen Fischgruppen weichen wenig ab): die Riechmembran bildet ventral in jedem Nasensack eine länglich-runde Falten-Rosette um eine längslaufende Mittel-Rhaphe^[1]). Die Falten nehmen an Zahl im Laufe des Lebens zu. Bei Microsmaten (Tieren mit unwichtigem Geruchssinn) unter den Teleostei sind nur wenige Riechfalten ausgebildet (Hecht) oder sie fehlen (selten!) überhaupt^[2]. Auf jeder Falte (plica) stehen (sekundäre) Lamellen^[3].

Die embryonalen Riech-Placoden^[4] sind bei Gnathostomata immer paarig angelegt^[5]. Bei den Actinopterygii wandern sie bald auf die Oberseite der Schnauze (bei den Dipnoi bleiben sie hingegen ventral, wie bei den Haien und Rochen); sie senken sich dann in je eine Schädelgrube ein (es entsteht die Nasenkapsel) und ein Hautlappen wächst mediad drüber – auf diese Weise entstehen beiderseits zwei Narinen (Nasenlöcher^[6]; die größten hat wahrscheinlich Acipenser, mit 20–30 Falten; bei A. oxyrhynchus haben Chen und Arratia 1994 sogar tertiäre Lamellen festgestellt).

Die großen Nasenlöcher eines Störs (A. oxyrhynchus)

Besonderheiten

Bei den meisten Fischen helfen weitere Einrichtungen, das Medium über das olfaktorische Epithel zu bewegen: Cilien-Schlag (z.B bei den Aalen), die Schwimmbewegung des Tieres, mit Verstärkung der Strömung durch ein querstehendes Hautsegel außen zwischen vorderer und hinterer Narine (viele Cypriniden u.a.), oder Pumpbewegungen an benachbarten Knochen – das ist der Modus, den wir (u.a.) bei vielen Acanthopterygii (Burne 1909) finden; er fehlt aber noch völlig den Osteoglossiformes. Unter diesen Umständen wird es unwichtig, dass je zwei Narinen vorhanden sind: etliche höhere Teleostei^[7] haben also nur je eine. Jeder Nasensack bildet bei (vielen) Percoidei zwei zarthäutige Blindschläuche aus, einen unter dem Nasale (er reicht bis hinter den Rostralknorpel) und einen medial vom Lacrimale; bei vielen Paracanthopterygii u.a. findet sich nur je einer (selten, vorwiegend bei benthischen Fischen, aber auch drei oder vier). Sie sind schwer zu präparieren und praktisch nur mittels Injektion sichtbar zu machen. In Funktion gesetzt werden sie durch Bewegungen des Maxillarapparats (oder, bei dessen Fehlen, über das Lacrimale u.a., alao mittelbar durch den Kaumuskel oder sogar eigene Abgliederungen von diesem wie bei Amia) – d.h. schon bei etwas stärkeren Atembewegungen (Cilien sind oft daneben noch tätig); möglicherweise dient so dem „Riechen“ auch das häufige „Gähnen“. Meist sind ferner Schleimhautklappen als Ventile für die accessorischen Nasensäcke festzustellen.

Zwei Narinen (beiderseits), mit niedrigem Segel dazwischen, beim Hecht.

Rhinomuraena-Männchen mit trichterförmigen vorderen Narinen. Die Weibchen haben ähnliche Trichter.

Die hintere der zwei Narinen ist meist weiter, um den Durchstrom möglichst wenig zu hemmen; die vordere kann auf einem Röhrchen („Tentakel“) liegen, wohl um Wasser aus der Nähe des Mundes aufzunehmen^[8]; die hintere kann bis an den Rand des Auges verschoben sein^[9]) oder sogar, bei Stomatorhinus, zum Mundwinkel hin.

Obgleich es nahe zu liegen scheint, den Atemwasserstrom für diesen Zweck zu nutzen, besteht eine Verbindung zwischen Nasenorgan und Mundhöhle nur selten und sekundär (Argument gegen Bjerring 1968, der sogar die Nase von einem Paar Kiemenspalten ableiten wollte!): bei Haien und Rochen (Nasolabial-Falten zum Mund), bei Chimären und Dipnoi (hintere Narine im Mund, aber keine Choane, denn diese ist keiner Narine homolog!), und bei einigen Teleosteern wie Ophichthidae und Astroscopus^[10] sowie Gymnodraco und Psilodraco^[11].

Die einzigartige Verbindung der (hier „unpaaren“, ? - "Monorhina") Nase mit dem in den Schlund mündenden Hypophysengang, bei den Hyperotreti (Myxini) ist morphologisch und funktionell ganz unklar. Physiologisch sind die Inger jedenfalls Makrosmaten (zumal sie ja blind sind). Die zuletzt genannten (sieben) Taxa wären also unter den "Fischen" die einzigen, die durch die Nase atmen können (um auch zu wittern).

Der Vollständigkeit halber sei hier noch erwähnt, dass es in der Nasen-Schleimhaut von Fischen, die sich offenbar im Magnetfeld der Erde orientieren können, einzellige Magnetorezeptoren gibt (Oncorhynchus; mit Magnetit-Körnchen; Walker et al. 1997). Gerade diese Lachse wie auch Salmo salar sind ja berühmt für ihr im Meer weitreichendes Heimfindevermögen, das in Küstennähe aber jedenfalls auf Olfaktion (Geruchssinn) „umschaltet“.

Anmerkungen

1. ↑ rhaphe (gr.) "Naht".- Nur bei Lepisosteus fehlt sozusagen die mediale Hälfte der Rosette.
2. ↑ bei Belone, Syngnathus
3. ↑ (z.B. bei Lachs, Dorsch und Barsch) – oft fehlen sie aber, z.B. bei Amia calva (mit über 100 Falten – also nicht bloß bei Microsmaten), Elops und Hiodon (sie sind also offenbar nichts Plesiomorphes).
4. ↑ Unter einer Placode (Plakode) versteht man die embryonale Anlage eines Sinnes-Epithels, die sich bald verdickt und vor- oder einwölbt und die oft induktive Wirkung übt.
5. ↑ Diplo- oder Amphirhina; zumindest bei Fischen ließe sich diese Paarigkeit gegenüber der primitiven [?] Monorhinie (s.u.!) funktionell deuten mit dem Zwecke eines Wahrnehmens der Richtung eines Duftstroms – sicher nachgewiesen ist das aber nicht.
6. ↑ von (lat.) naris "Nasenloch"
7. ↑ wie Gasterosteidae, Hexagrammidae, Cichlidae, Anarhichadidae, Zoarcidae
8. ↑ z.B. bei Polypterus, Amia, Notopterus, Anguilla, Muraena, Mastacembelus, Tetraodon; bei Rhinomuraena gibt es einen großen, trichterförmigen Hautlappen am vorderen Nasenloch.
9. ↑ schlitzförmig z.B. bei Anguilla, ähnlich bei Pollimyrus. Schlitzförmigkeit impliziert eine Ventilfunktion. Über vordere Ventile, die man hier ja logischerweise fordern muss, ist aber kaum etwas zu finden; vgl. Mastacembelidae!
10. ↑ Die hintere Narine öffnet sich medial des Praemaxillare in die Mundhöhle; diese Fische leben vorwiegend eingegraben; s. Astroscopus guttatus.
11. ↑ s. M. Jakubowski (1976). Dass hier "echte Choanen" vorliegen, hängt davon ab, ob man diese aus der sekundären Einmündung akzessorischer Nasensäcke in die Mundhöhle ableiten und definieren will.

Literatur

• R. Westheide und R. Rieger (2007): Spezielle Zoologie. 2. Bd. (Wirbeltiere), 2. Aufl.