Formatio reticularis

Die Formatio reticularis (von lateinisch formatio „Gestaltung“, „Bildung“ und reticularis „netzartig“) bezeichnet ein ausgedehntes, diffuses Neuronennetzwerk im Hirnstamm, das von der Medulla oblongata (verlängertes Mark) bis zum Zwischenhirn (Diencephalon) reicht. Die Formatio reticularis setzt sich nach vorn in das mediale Vorderhirnbündel fort.

Die Neurone sind entweder maschenartig diffus verstreut oder zu Kernen verdichtet. Gut abgrenzbare Kerne innerhalb der Formatio reticularis sind die Raphekerne (medianer Anteil) und der Locus caeruleus. Darüber hinaus ist eine zytoarchitektonisch großzellige Kerngruppe im medialen und eine kleinzellige Kerngruppe im lateralen Anteil zu unterscheiden. Die zu höheren Hirnzentren aufsteigenden Neurone haben sensorische Funktionen, während die zum Rückenmark absteigenden (Efferenzen) motorische Funktionen besitzen.

Funktion

Funktionell hat die Formatio reticularis neben der Verschaltung der Hirnnervenkerne folgende Aufgaben und Koordinationszentren:

• Aufsteigendes retikuläres Aktivierungssystem (ARAS)
• Kreislauf- und Atemzentrum (ventrolaterale Formatio reticularis, Prä-Bötzinger-Komplex)
• Brechzentrum (Verbindungen mit Nucleus tractus solitarii) und Area postrema
• Extrapyramidale Steuerung der Motorik (Verbindungen mit Kleinhirn, Nucleus ruber, Substantia nigra)
• Pontine Kontrolle der Miktion (Harnblasenentleerung)
• Modulation der Schmerzempfindung (via Periaquäduktales Grau (PAG) und Raphe-Kerne)
• Emotionen (mesolimbische Bahn von der Area tegmentalis ventralis zum Nucleus accumbens)

Im Folgenden werden die einzelnen Funktionen besprochen:

Der Hirnschrittmacher

Zwischen den eindeutig abgrenzbaren Bahnen und Kernen des Nervensystems liegen Nervenzellgruppen und die dazugehörigen Fasern in einer diffusen, netzartigen Anordnung, der Netzsubstanz, die vom Rückenmark bis in den Thalamus das ganze Zentralnervensystem durchzieht.

Die Aufgabe dieser diffusen Nervennetze besteht darin, die Zusammenarbeit des ganzen Systems zeitlich zu koordinieren, z. B. den zeitlich abgestuften Einsatz von Muskelaktivitäten bei der Fortbewegung. Derartige Netzwerke zur zeitlichen Koordinierung der Nerventätigkeit sind in allen Wirbeltierhirnen, aber auch bei Insekten und niederen Tieren, nachweisbar.

Das aufsteigende retikuläre Aktivierungssystem

→ Hauptartikel: Aufsteigendes retikuläres Aktivierungssystem

Eine besondere Aufgabe kommt der Formatio reticularis bei den Säugetieren im Zusammenhang mit der Entwicklung der Großhirnrinde (Cortex) zu. Auch die kortikalen Aktivitäten müssen mit dem ganzen System zeitlich koordiniert werden. Zu diesem Zweck gehen von der Netzsubstanz des Thalamus Verbindungen in alle Teile des Cortex, die „Aufsteigendes Reticuläres Aktivierendes System“ (abgekürzt ARAS) genannt werden. Weil vom Thalamus auch die spezifischen Informationen der Sinnesorgane zum Cortex weitergeleitet werden, werden die ARAS-Verbindungen auch als die „unspezifischen Bahnen“ bezeichnet.

Schaltplan

Bevor diese „unspezifischen Bahnen“ vom Thalamus aus den Cortex erreichen, machen sie eine Schleife zu den sogenannten Basalganglien (Nucleus caudatus, Pallidum, Putamen), die als längliches Kerngebiet zwischen Thalamus und Cortex liegen. In dieser Erregungsschleife, die über viele Zwischenneurone in der Laufzeit fein regulierbar ist, entsteht im Thalamus ein variabler Rhythmus, der dann von dort aus in alle Gebiete des Cortex geleitet wird.

Mit einer rhythmischen Erregung der kortikalen Pyramidenzellen durch das ARAS entsteht das, was wir Bewusstsein nennen, aber nur, wenn die Frequenz schneller als 6Hz ist, und wir werden immer wacher, je schneller der Rhythmus wird, bis zu etwa 40 Hz.

Wenn der Rhythmus langsamer als 6 Hz ist, schläft der Mensch, bei 3 Hz ist er in Tiefschlaf oder Narkose, und die Null-Linie im EEG wird als sicheres Todeszeichen angesehen.

Eine weitere Funktion des ARAS besteht in der Modulation eines Weckreizes. Man kennt die filtrierende Wirkung des Thalamus, der nur starke oder „wichtige“ Informationen ins Bewusstsein lässt. „Tor zum Bewusstsein“ wird der Thalamus in der Anatomie schon lange genannt, und die Frequenz des ARAS bestimmt, wie weit dieses Tor offen ist. Starke Reize bewirken augenblicklich eine Beschleunigung der Schrittmacherfrequenz, um sofort hellwach zu machen, das Tor zum Bewusstsein weit zu öffnen.

Eine weitere Funktion ist die Steuerung der Aufmerksamkeit, die so verständlich wird: Weil im Thalamus die von den Sinnesorganen einströmenden Daten und die retikulären Strukturen des ARAS in unmittelbarer Nähe und Verbindung sind, können die Sinneserregungen dort auf die Aktivität des ARAS in der Art Einfluss nehmen, sodass genau jene Projektionsfelder des Cortex aktiviert werden, in welche die stärksten Sinneseindrücke projiziert werden.

Da vom Cortex auch efferente Fasern zum Thalamus führen, kann der Cortex die Aktivität des ARAS beeinflussen und die Aufmerksamkeit unabhängig von äußeren Reizen in jedes kortikale Gebiet lenken.

Kreislauf- und Atemzentrum

Von peripheren Barorezeptoren erreichen die Afferenzen den Nucleus tractus solitarii (NTS). Von dort aus besteht ein efferenter Schenkel über den Nucleus dorsalis nervi vagi und den Nervus vagus (10. Hirnnerv) zum Herzen und führt zur Senkung des Blutdrucks (negativ inotrop, negativ chronotrop). Ein zweiter, antagonistischer Schenkel verläuft über die Formatio reticularis vom NTS zur kaudalen ventrolateralen Medulla oblongata, von dort aus zur rostralen ventrolateralen Medulla oblongata und schließlich ins Rückenmark zu den sympathischen Zentren. Der Sympathikus führt dann zum Herzen und zu den arteriellen Blutgefäßen um den Blutdruck zu steigern. Bemerkenswert ist, dass das zentrale Antihypertonikum Clonidin an α2-Adrenozeptoren der rostralen venterolateralen Medulla oblongata über eine Inhibition des sympathischen Systems wirkt.

Zur Kontrolle der Atmung enthält die Formatio reticularis inspiratorisch aktive und exspiratorisch aktive Neurone. Leitet der Nervus vagus Signale über die Dehnung der Lunge zum Prä-Bötzinger-Komplex der Formatio reticularis, so werden die inspiratorischen Neurone mehr und mehr gehemmt, die exspiratorischen Neurone enthemmt, bis irgendwann die Inspiration zum Stehen kommt und in eine Exspiration umschlägt. Dieser Reflex läuft bedingt unwillkürlich ab und kann in gewissen Bereichen durch willentliche Beeinflussung moduliert werden. Man nennt ihn nach seinen Erstbeschreibern den Hering-Breuer-Reflex.

Extrapyramidale Steuerung der Motorik

Die motorische Formatio reticularis ist ein Abschnitt des extrapyramidalmotorischen Systems. Sie ist in ein Bahnungs- und ein Hemmungsgebiet unterteilt. Das Bahnungsgebiet umfasst einen großen Teil der gesamten Formatio reticularis von der Medulla oblongata bis zum Mittelhirn. Es erhält Impulse unter anderem von der Großhirnrinde, dem Kleinhirn, dem vegetativen Nervensystem sowie von sensorischen Leitungsbahnen. Dadurch werden in ihm motorische, sensorische und vegetative Erregungsprozesse integriert. Das Hemmungsgebiet der Formatio reticularis nimmt einen kleinen Teil der ventralen Medulla oblongata ein.

Brechzentrum

Zum Brechzentrum gehört neben Teilen der Formatio reticularis die Area postrema sowie der Nucleus tractus solitarii.

Pontine Kontrolle der Harnblasenentleerung

Absteigende Bahnen zu den Rückenmarkssegmenten S1-4 nehmen Einfluss auf das Miktionszentrum im Rückenmark. Die Funktion des pontinen Miktionszentrums ist die Koordination somatischer, sympathischer und parasympathischer Einflüsse auf die Blasenentleerung, mit dem Ziel, eine vollständige Blasenentleerung zu ermöglichen. Dies wird deutlich bei einer Querschnittlähmung, bei der diese absteigenden Bahnen durchtrennt werden. In der Phase des spinalen Schocks (Wochen bis Monate nach der Verletzung) kommt es zur Areflexie, also dem Ausfall der spinalen Reflexe, verbunden mit einer Inkontinenz. Da nicht nur der Verschlussmechanismus der Blase gestört ist, sondern der gesamte Blasenmuskel, kommt es neben der Inkontinenz zu einer ungenügenden Entleerung der Blase und damit zu Restharn. Dieses Stadium geht in eine Hyperreflexie über. Nun vermindert sich die Restharnmenge, Urin kann von der Blase wieder aktiv, d.h. durch Kontraktion, ausgeschieden werden. Der Patient hat keine willentliche Kontrolle über die Blasenfunktion. Die Entleerung startet reflektorisch bei einer bestimmten Blasenfüllung. Manchen Patienten ist es möglich, die reflektorische Blasenentleerung durch Beklopfen der Blase zu starten und damit einen gewissen willentlichen Einfluss auf die Blasenfunktion zurückzugewinnen.

Modulation der Schmerzempfindung

Neben dem Vorderseitenstrang aszendiert in der weißen Substanz des Rückenmarks ein spinoreticulo-thalamisches System. Diese Fasern enden in der Formatio reticularis und werden von dort weiter verschaltet:

• zum Nucleus centromedianus des unspezifischen Thalamus zur Bewusstwerdung der affektiven Schmerzkomponente
• über das mediale Vorderhirnbündel in den Hypothalamus zur Auslösung der vegetativen Komponente (Schweiß, Sympathikus-Aktivierung)
• in das Periaquäduktale Grau (PAG). Von hier aus besteht eine Projektion in die Raphekerne, welche wiederum serotoninerg absteigen und opioide Interneurone aktivieren (portale Schmerzkontrolle). Auf dieses Bahnsystem wirken die zentrale Analgetika vom Opioid-Typ (z. B. Morphin).

Emotionen

Durch Verbindung von hypothalamischen Kernen und dem limbischen System ist die Formatio reticularis auch für die affektive Färbung von Sinneseindrücken bedeutsam (mesolimbische Bahn von der Area tegmentalis ventralis zum Nucleus accumbens, siehe dort).

Literatur

• Hassler, Rolf: Regulation der psychischen Aktivität (in „Hirnforschung und Psychiatrie“ Colloquium Verlag, Berlin 1971)
• Alexander R. Lurija: Das Gehirn in Aktion. rororo, 1998, ISBN 3-499-19322-1
• Martin Trepel: Neuroanatomie. Urban Fischer, 3. Auflage
• Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell: Principles of Neural Science, McGraw-Hill Medical, 4 edition (January 5, 2000), ISBN 0-8385-7701-6
• Aktories et al.: Pharmakologie und Toxikologie. Urban & Fischer, 9. Auflage 2005
• Purves et al.: Neuroscience Including Sylvius. 3. Auflage 2004, Sinauer Verlag, ISBN 0-87893-725-0
• Pschyrembel Klinisches Wörterbuch, 261. Auflage

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